Совместимость и взаимовлияние подвоя и привоя

Основным условием успешного срастания подвоя с привоем является их близкое ботаническое родство (рис. 22). Как правило, прививки внутри сорта и вида бывают успешными. При межвидовых прививках часто наблюдается хорошая срастаемость, но бывают и исключения, например при межвидовых прививках в роде Cerasus. Межродовые прививки в пределах одного семейства иногда бывают успешными, но чаще оканчиваются неудачей. Например, айва обыкновенная часто используется в качестве среднерослого подвоя для культурных сортов груши, однако груша не может быть подвоем для айвы, так как последняя на ней не приживается. Аналогичное явление наблюдается у черемухи и вишни магалебской. Более того, многие сорта сливы иволистной успешно приживаются на сливе обыкновенной, но прививка большинства сортов сливы обыкновенной на сливу иволистную оканчивается неудачей.

Рис. 22. Межродовая прививаемость в подсемействе яблоневых (стрелка обозначает привой, без стрелки - подвой). По Веберу, с дополнениями

Вероятно, причина разной приживаемости прививаемых компонентов определяется внутренними физиолого-биохимическими протоплазматическими факторами. Однако следует учесть и то, что принятая в настоящее время таксономия растений основана на признаках генеративных органов, а при прививке применяют в основном вегетативные части и органы растений.

В плодоводстве получили широкое распространение термины "совместимость" и "несовместимость". Совместимостью называется способность подвоя и привоя к прочному срастанию и к дальнейшему нормальному росту и развитию привитого растения. Различные проявления угнетения привитых растений, вплоть до их гибели, обычно называют несовместимостью. Основными признаками несовместимости можно считать следующие:

полная неспособность прививаемых компонентов к срастанию; преждевременная гибель привитых растений вследствие непрочного срастания компонентов;

угнетенное состояние растений - слабый рост надземной системы и недостаточное плодоношение;

различия в росте между компонентами в период вегетации (раннее осеннее опадение листьев или преждевременное отмирание активных корней подвоя);

чрезмерное разрастание подвоя или привоя в месте прививки. В производственных условиях основные формы проявления несовместимости у яблони следующие (Коровин, 1968, 1973) (рис. 23).

Рис, 23. Форма разной совместимости привоя и подвоя у яблони. По Коровину

1. Непрочное срастание древесины подвоя и привоя. Надземная часть саженца или дерева отламывается от подвоя в месте прививки.

Этот тип несовместимости проявляется при прививке крупноплодных сортов яблони на сеянцы яблони сибирской, ягодной, сливолистной и реже лесной.

2. Точечная болезнь подвоя. В коре и древесине корневой и стеблевой частей подвоя образуются ясно видимые буровато-черные некротические участки и очаги мертвых клеток. Слабой формой точечной болезни подвоя является рифленость древесины. Точечная болезнь обычно проявляется в первые годы жизни привитого саженца. Она обнаружена у крупноплодных сортов, привитых на сеянцевых подвоях яблони китайской, сливолистной, лесной и некоторых клоновых вегетативно размножаемых подвоях.

3. Голодание подвоя. Осенью запасные пластические вещества (углеводы, жиры и др.) накапливаются в тканях подвоя в недостаточном, а в тканях привоя в избыточном количестве. При голодании подвоя наблюдается раннее окончание роста побегов и августовское покраснение и осыпание листьев, сопровождаемое отмиранием активных корней. Эта форма несовместимости чаще встречается в прививочных комбинациях, в которых подвоями были сеянцы яблони сибирской, китаек или ранеток.

По В. А. Коровину, наиболее распространенной формой несовместимости в выходном поле питомника является точечная болезнь подвоя (78% общего числа несовместимых прививок), затем непрочное срастание компонентов (13%) и несовместимость с признаками голодания подвоя (9%).

Достаточно четких производственных методов раннего прогнозирования несовместимости в настоящее время нет, а имеющиеся гипотезы не вскрывают всей сложности данного явления. Однако разная степень совместимости подвоя и привоя обычно сопровождается специфическими анатомо-морфологическими и физиолого-биохимическими изменениями, которые следует учитывать при выпуске из питомников привитого посадочного материала и при закладке садов. Диагностическими признаками несовместимости прививочных компонентов, по В. А. Коровину, являются следующие биолого-морфологические показатели:

1) слабый рост надземной системы, сопровождаемый отмиранием активных корней и ранним опадением листьев;

2) наличие между тканями подвоя и привоя сплошной или прерывистой каллюсовидной прослойки, часто с наличием мертвых, некротических очагов в месте срастания или в тканях подвоя (точечная болезнь);

3) неравномерное распределение в прививочных компонентах запасных пластических веществ (по гистохимическим реакциям на крахмал и жиры);

4) снижение устойчивости растений к отрицательным температурам, изменение окраски листьев (покраснение и хлороз).

Для быстрой оценки совместимости подвоев с культурными сортами в условиях питомника или в селекционных целях В. А. Коровин предложил способ пересадки колец коры подвоя на однолетние или многолетние ветви культурных сортов яблони, что позволяет выявить совместимость прививаемых компонентов через 2,5 - 3 месяца после проведения указанной прививки.

Корневая система плодовых культур синтезирует сложные органические соединения, оказывающие воздействие на белковый обмен и метаболизм нуклеиновых кислот привоя. В свою очередь, надземная система снабжает подвой продуктами ассимиляции и этим может регулировать ростовые процессы в корнях, то есть привой и подвой взаимно оказывают влияние один на другой.

Наиболее изучено в плодоводстве влияние подвоя на привой. Это влияние носит ненаследственный характер и проявляется в модификационных особенностях роста, плодоношения и возрастных этапах развития привоя. Однако прогнозировать характер роста дерева на каком-либо подвое без предварительной фактической проверки затруднительно. Один и тот же подвой у разных сортов оказывает различное воздействие на плодоношение, закладку цветковых почек, завязывание плодов, долговечность дерева и т. д. В практическом плодоводстве многими авторами замечено изменение многих признаков привитого сорта под влиянием подвоя.

Это влияние подвоя проявляется, по Г. В. Трусевичу (1964), в следующем.

1. Влияние подвоя на рост и долговечность привоя. Как правило, при совместимых комбинациях на сильнорослых подвоях наблюдается значительное развитие надземной системы. Долговечность подвоя коррелирует с долговечностью привоя. Замечено влияние подвоя на габитус кроны (раскидистая или пирамидальная форма в зависимости от типа подвоя).

2. Влияние на скороплодность, урожайность и качество плодов. Подвой для многих привитых сортов определяет наступление товарного плодоношения, валовой сбор плодов и ежегодный урожай. Обычно на карликовых подвоях наблюдается ускоренное прохождение онтогенетических фаз развития и высокая скороплодность. Подвой в отдельных случаях влияет на размеры и окраску плодов, особенно при частичной несовместимости.

3. Влияние на устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Многими исследователями отмечено влияние подвоя на морозостойкость привоя, его устойчивость при недостатке или избытке почвенной влаги и т. п. В этих случаях нормальное развитие подвоя, его экологическая приспособленность являются определяющим моментом в общей устойчивости привоя и в целом дерева, хотя это влияние проявляется не прямо, а косвенно и колеблется в разные годы в зависимости от урожая и погодных условий.

4. Влияние на прохождение фенологических фаз развития привоя. Обычно подвой не влияет на весенние фазы развития, в летне-осенний же период вегетации отмечается изменение сроков окончания роста побегов, времени созревания плодов и осеннего листопада. Особенно четко указанные изменения проявляются при частично совместимых комбинациях.

5. Влияние подвоя на устойчивость привоя к болезням и вредителям. Выносливый и совместимый подвой неспецифически усиливает естественную способность привоя противостоять болезням и вредителям и этим повышает общую устойчивость дерева. Соответственно поражаемый болезнями и вредителями подвой оказывает отрицательное влияние на рост и плодоношение подвоя.

Частичная или полная несовместимость прививочных компонентов определяется функционально-физиологическими особенностями подвоя и привоя (рис. 24).

Рис. 24. Срастание подвоя и привоя при разной степени совместимости (на 30-й после акулировки): А. Совместная комбинация: яблоня Пепин шафранный на сеянце Пепина шафранного; подвой и привой имеют общий камбий (НК) и общую защитную ткань - пробку (ПЛК). Б. Несовместимая комбинация: яблоня Пепин шафранный на сеянцк черемухи вингинской; привой отторгнут раневой пробкой (РП) подвоя, срастание стало невозможным. По Гавришевой

Устойчивое сочетание достигается обоснованным подбором прививаемых частей. В отдельных случаях при совместимых комбинациях подвой ослабляет устойчивость привоя к функциональным заболеваниям. Так, солеустойчивые подвои могут поглощать значительное количество ионов хлора, оказывающих токсическое действие на привой. Избыточное накопление ионов хлора в тканях привоя вызывает хлороз листьев. Отмечено зависимое от подвоя проявление симптомов известкового хлороза у цитрусовых пород.

Влияние привоя на рост и формирование подвоя у плодовых культур изучено недостаточно. Наиболее достоверное воздействие привой оказывает на архитектонику корневой системы сеянцев подвоев яблони (рис. 25). Под влиянием сильнорослого привоя рост и число корней у слаборослого подвоя М IX увеличивается, хотя особенности размещения корневой системы этого подвоя сохраняются. При совместимых прививках холодоустойчивость подвоя зависит от привоя и обусловливается сроками прохождения фаз развития надземной системы в летне-осенний период, а также достаточным накоплением запасных пластических веществ в тканях подвоя. Г. В. Трусевич (1964) отмечает зависимость бактериального поражения подвоев косточковых пород корневым раком от общей устойчивости привоя. Привой оказывает влияние на способность горизонтальных корней семенных и вегетативно размноженных подвоев к новообразованию корневых отпрысков.

Рис. 25. Влияние сортов-привоев яблони на строение корней подвоев сеянцев Аниса. Возраст 15 лет. Пунктиром показаны проекции крон. По Поликарпову

Причины взаимовлияния подвоя и привоя слабо изучены. Вероятно, привитые компоненты оказывают взаимное влияние в силу различного количественного содержания элементов минерального питания, воды, регуляторных и энергопластических веществ. Любое торможение или интенсификация накопления и передвижения этих соединений оказывают влияние на процессы вегетативного и генеративного развития. По-видимому, в этом и заключается взаимное влияние прививочных компонентов, проявляющееся в описанных выше морфолого-физиологических изменениях, носящих модификационный характер.