Способы вегетативного размножения

В зависимости от вида растения его способность к вегетативному размножению различна. Например, земляника формирует при благоприятных условиях среды специализированные побеги - усы с розетками, при помощи которых и размножается. Эта ее естественная способность к формированию розеток является обычной, широко распространенной, и в этом случае такой тип вегетативного размножения называется обязательным, или облигатным. Однако у других растений способность к вегетативному размножению проявляется только при изменении экологических условий, а также при повреждающих воздействиях (обрезка, подмерзание). В этих случаях способность к новообразованию утраченных органов и структур зависит от внешних воздействий, то есть является вынужденной. Такой тип вегетативного размножения называется соответственно вынужденным, или факультативным.

На присущей всем растениям способности к вегетативному размножению основаны искусственные приемы и методы размножения, причем в зависимости от способа размножения все плодовые культуры можно разделить на две группы: растения, размножаемые на основе использования естественных способов вегетативного размножения и размножаемые только искусственными способами вегетативного размножения.

При таком разделении довольно многочисленных способов вегетативного размножения на две группы следует учитывать, что резкую границу между ними провести иногда затруднительно, и в то же время У одного вида или у одной породы встречаются разные способы размножения. Соответственно в пределах каждой группы в зависимости от способа размножения имеется своя классификация.

Естественные способы вегетативного размножения. Большую группу естественных способов вегетативного размножения применительно к плодовым и ягодным растениям можно подразделить в зависимости от типа, части или органа, обеспечивающего вегетативное возобновление, на две подгруппы: размножение специализированными и неспециализированными частями.

Размножение растений специализированными частями. Характерной особенностью растений этой подгруппы является их способность к формированию специализированных органов, при помощи которых и осуществляется вегетативное размножение в природных условиях и в культуре.

Размножение усами. Усами называются видоизмененные побеги, обычно с длинными и тонкими междоузлиями и часто редуцированными листьями. Усы способны формировать укороченные облиственные побеги с придаточными корнями (розетки). Типичным представителем такого способа размножения является земляника, у которой каждый четный узел заканчивается розеткой - новым молодым растением, а сам ус является специализированным побегом вегетативного размножения.

Размножение плетями. Как и усы, плети являются специализированными побегами размножения. Однако специализация плетей меньшая, они, как правило, несут листья обычной срединной формации, но в каждом узле формируются придаточные корни. Стеблевая часть уса к концу вегетационного периода или после перезимовки обычно отмирает, а связь с материнским растением и дочерним прерывается. Стеблевая же часть плетей может не отмирать, и в этом случае зачастую трудно определить границу особи. При помощи надземных лежащих плетей размножаются клюква, костяника, морошка и др.

Апомиктичное размножение. Апомиксис (от греческого апо - не и миксис - смешение) - высокоспециализированный способ вегетативного размножения, при котором новый дочерний организм формируется в плодах в результате митотического деления соматических клеток семезачатка или из неоплодотворенной яйцеклетки без слияния гамет. Морфологически апомиктичные зародыши похожи на семена полового происхождения, что послужило основанием такие апомиктичные семена называть бесполыми, а сам способ размножения - бесполосеменным. Апомиксис широко распространен среди покрытосемянных растений. Из плодовых культур он встречается у цитрусовых, инжира, малины, земляники и др. Для отдельных пород (малина, многие померанцевые) апомиксис является постоянным наследственным признаком, у других пород он проявляется случайно, факультативно, в зависимости от условий внешней среды.

Размножение верхушечными отводками. Этот тип размножения характерен для ежевики. Дугообразный побег ежевики при соприкосновении с землей в верхней части формирует почку, в тканях которой откладываются пластические вещества. Затем эта почка укореняется: в месте прикосновения почки к поверхности почвы возникают придаточные корни, быстро заглубляющиеся. Придаточные корни у ежевики втягивающие, или контрактильные. После того как корни вошли в почву на глубину 12 - 18 см, они сокращаются, причем сокращается только первая треть базальной зоны корня. В результате сократительной деятельности корней верхушечная почка побега втягивается в землю, и только после этого она начинает расти и формируется молодое растение. Этот способ размножения ежевики широко применяется в плодоводству, а в естественных условиях ее произрастания верхушечные отводки часто называют шагающими.

Размножение растений неспециализированными частями. Неспециализированные части и органы растения, служащие целям вегетативного размножения, обычно в естественных условиях не отделены от материнского растения.

Размножение корневыми отпрысками. Этот способ вегетативного размножения характерен для многих культур. Корневым отпрыском называется побег, развившийся из придаточной почки, эндогенно возникшей на корнях. В естественных условиях произрастания при помощи корневых отпрысков наблюдается интенсивное завоевывание новых мест произрастания у облепихи, малины, вишни, алычи, некоторых видов яблони и др. Эти породы относятся к облигатным корнеотпрысковым растениям. Однако отпрыски часто появляются при повреждении надземной или корневой системы. Особенно часто наблюдается появление отпрысков при удалении ствола и глубокой пахоте. В этих случаях новообразование корневых отпрысков является ответной реакцией растений на повреждение, а сами растения относятся к факультативным корнеотпрысковым.

По И. Г. Серебрякову (1962), корнеотпрысковое возобновление для некоторых кустарников следует рассматривать как важное эволюционное приспособление, ведущее к биологическому омоложению растений, обычно возобновляющихся за счет стеблевых провентивных почек. Отпрыски часто долгие годы не теряют связь с материнским растением, будучи связаны с ним корнями, и в этих случаях формируется парциальный куст, или куртина, состоящий из группы надземных осей. Каждая ось, или корневой отпрыск, обычно формирует свою придаточную корневую систему, и ее можно рассматривать как отдельную составную часть, или партикулу, общего парциального куста. Корневые отпрыски формируются на корнях из адвентивных почек и являются по происхождению придаточными. Их следует отличать от отпрысков, развивающихся из стеблевых провентивных почек. Так, у лещины, смородины, малины на подземной, длительно живущей стеблевой части (вертикальное корневище, или ксилоподий) вследствие естественной смены надземных осей спящие почки пробуждаются с формированием новых осей возобновления. Такие отпрыски по происхождению будут стеблевыми, из провентивных почек. Частным случаем отпрысков стеблевого происхождения является пневая поросль, возникающая из спящих почек на многолетних осях после полного удаления надземной части дерева. Размножение древесных растений пневой порослью применяют для ряда культур с целью получения корнесобственного посадочного материала, когда другие способы вегетативного возобновления малоэффективны.

Партикуляция (от латинского партикулярис - отдельный) - естественный способ вегетативного размножения, состоящий в распадении материнского растения на несколько дочерних со своими многолетними осями и корневой системой и способных после разделения к самостоятельному существованию. Из плодовых культур партикуляция встречается у земляники, малины, смородины, крыжовника и др. У этих культур надземные оси живут непродолжительный период (от 2 до 5 - 7 и реже 10 - 12 лет), после чего отмирают. Подземная же стеблевая часть с живыми почками возобновления (ксилоподий) существует более длительное время, в силу чего общая продолжительность жизни куста определяется не онтогенезом отдельных осей, а длительностью жизни подземного вертикального корневища. Формирование растением длительно живущей подземной части в сочетании с быстрым отмиранием надземных осей способствует партикуляции. Так, ежегодное отмирание у земляники генеративной части побега после плодоношения приводит к расширению омертвевшей зоны, а с течением Времени наблюдается расщепление многолетней полуподземной оси с Образованием отдельных партикул.

Партикуляция является слабо специализированным способом естественного вегетативного размножения высших растений, она наиболее широко распространена у растений при крайних условиях их существования. Однако на ее основе в плодоводстве получило распространение размножение ягодных кустарников делением кустов.

Искусственные способы вегетативного размножения. Все искусственные способы вегетативного размножения плодовых растений можно разделить на три большие группы: размножение черенками, отводками и прививкой.

Размножение черенками. Вегетативное размножение плодовых культур стеблевыми черенками (одревесневшими и зелеными) основано на биологической способности стебля к формированию придаточных корней, а корневыми черенками - соответственно к новообразованию на отрезках корней придаточных почек. Для отдельных пород размножение черенками является основным и наиболее эффективным способом в производственных условиях, оно обеспечивает высокий коэффициент размножения.

Размножение одревесневшими черенками - наиболее простой способ. Его часто применяют для получения саженцев черной и красной смородины, айвы обыкновенной, граната, инжира, шелковицы, маслины и некоторых клоновых подвоев яблони и алычи. У культур, имеющих корневые зачатки, укоренение одревесневших безлистных черенков происходит быстро и выход саженцев с одного гектара высокий. Растения, не имеющие в стеблях зачатков корней, укореняются труднее, а выход саженцев соответственно меньше. Применение синтетических регуляторов ауксинового ряда значительно интенсифицирует придаточное корнеобразование с одновременной некоторой задержкой пробуждения пазушных почек в период укоренения черенков.

Корневые зачатки обычно формируются в узлах побега, а наиболее дифференцированные зачатки в большем количестве концентрируются в нижней части побега, в зоне годичного кольца, наиболее богатого меристематическими тканями и запасными пластическими веществами.

Применение для трудно укореняемых культур (яблоня, груша, маслина и др.) одревесневших черенков с пяткой, то есть с небольшим участком двухлетней древесины, повышает их укоренение.

Размножение зелеными (полуодревесневшими облиственными) черенками позволяет иметь корнесобственные саженцы многих плодовых культур. Зеленые черенки, как правило, укореняются значительно легче, чем одревесневшие. Для облепихи крушиновой зеленое черенкование является основным производственным способом ее размножения, все другие методы оказались малоэффективными.

Способность стеблевых черенков с листьями к укоренению явилась основой разработанной впервые в СССР современной технологии вегетативного корнесобственного размножения садовых растений зелеными черенками в условиях искусственного тумана. Предпосадочная обработка черенков синтетическими регуляторами роста в значительной мере повышает их укореняемость и увеличивает число новообразовавшихся придаточных корней. Особо эффективным приемом является сочетание обогрева субстрата с обработкой черенков регуляторами роста.

У многих трудно укореняемых древесных пород (яблоня, груша, слива, вишня и др.) зеленые черенки значительно легче укореняются, если в качестве маточных особей использовать молодые растения семенного или вегетативного происхождения с признаками и свойствами ювенильной фазы развития. Исходный для зеленого черенкования материал ювенильных форм может быть получен от взрослых растений, прошедших ювенильную фазу. Для этого необходимо вызвать на стеблях или корнях образование придаточных почек из вторичных меристем и создать условия для развития из них побегов, которые обладают легкой способностью к укоренению. Для видов и сортов, способных легко формировать на корнях придаточные почки, следует использовать размножение корневыми черенками с последующим черенкованием возникших от них ювенильных побегов. Этот метод черенкования оказался эффективным при размножении многих сортов сливы и вишни и некоторых видов яблони. Он позволяет получать для зеленого черенкования в массовых количествах генетически однородный материал и выращивать растения с мощной корневой системой и высокой жизнеспособностью.

При черенковании большое значение имеет обоснованный и правильный отбор на маточных растениях исходного для укоренения материала - годичных побегов. Это связано с тем, что разнокачественность черенков, определяемая их различным физиологическим состоянием, сказывается не только на количественных показателях укоренения, но и порождает большую неоднородность выращенного посадочного материала, снижает его качество. Поэтому для черенкования лучше брать боковые побеги на приростах прошлого года, средней силы роста, с хорошо освещенных участков кроны. Черенки от сильнорастущих жировых и осевых побегов укореняются хуже.

Придаточные корни у одревесневших и зеленых черенков возникают в стебле эндогенно, во внутренних тканях, преимущественно в прикамбиальной зоне. Высокая укореняемость черенков определяется меристематической активностью межпучкового камбия и прилегающих к нему паренхимных клеток, способных редифференцироваться с образованием вторичных меристем. В дальнейшем эмбриональные клетки этой зоны формируют корневой зачаток.

Клетки корневого зачатка в первый период морфологически отличаются от окружающих его тканей: они мельче, с тонкими клеточными оболочками и крупными ядрами. Постепенно зачаток придаточного корня принимает характерную для нормального корня форму конуса и структурно связан с близлежащим сосудистым пучком материнского стебля. При микроскопическом исследовании у зачатка ясно выражена апикальная зона роста с корневым чехликом, зона растяжения и сосудистая система, соединенная с проводящими элементами черенка. Для однолетних побегов плодовых культур замкнутость склеренхимного кольца, по нашим данным, не препятствует росту зачатков и не влияет на число регенерировавших придаточных корней и на общую укореняемость черенков.

Размножение корневыми черенками получило наибольшее распространение в цветоводстве. Оно основано на способности изолированных корней к формированию придаточных почек и побегов. Отрезками корней легко размножать плодовые культуры, способные к естественному корнеотпрысковому возобновлению (многие семечковые, косточковые и частично орехоплодные породы). Для этих культур эффективно сочетание размножения зелеными и корневыми черенками. Размножение корневыми черенками перспективно для малины, ежевики и клоновых подвоев яблони, груши и айвы.

Особенностью корневого размножения является выраженная способность корней формировать придаточные почки, особенно при поранении или изоляции, однако регенерация такими корнями новых боковых корней происходит труднее. Обычно новые корни возникают из корневых зачатков, в местах отхождения имеющихся или бывших боковых корней. Обработка корневых черенков регуляторами роста неэффективна, а зачастую тормозит развитие придаточных почек и приводит к гибели черенка. Отрезки корней, взятые с молодых растений, например при выкопке саженцев в питомнике, обладают высокой регенерационной способностью по сравнению с отрезками корней плодоносящих растений.

Корневые черенки смородины и крыжовника легко формируют боковые корни, но придаточные почки у этих пород не дифференцируются, а сами черенки в конечном итоге погибают.

Размножение отводками. Отводочные способы размножения основаны на способности к образованию стеблями придаточных корней, при этом побег предварительно не отделяется от материнского растения. Известно большое число оригинальных способов отводочного размножения, все многообразие которых принципиально можно свести к следующим четырем, получившим распространение.

Дуговидные отводки применяют при размножении трудно укореняемых пород с длительным и растянутым периодом корнеобразования.

Этот способ наиболее простой, но его недостатком является небольшой выход посадочного материала. Этим способом часто размножают актинидию, при этом побег пришпиливают и покрывают почвой в нескольких местах, чередующихся с открытыми участками стебля. Эта разновидность дуговидных отводков получила название сложных, или змеевидных, отводков.

Вертикальные отводки получили широкое распространение при размножении плодовых культур с ломкими, негнущимися побегами. Этот способ наиболее распространен в питомниководстве для получения клоновых подвоев яблони и груши.

Горизонтальные отводки широко применяются в питомниководческой практике, особенно при размножении ягодных культур, айвы, шелковицы, клоновых подвоев яблони и др. Способ размножения горизонтальными отводками заключается в пришпиливании побегов к земле с последующей их засыпкой рыхлой почвой и другими материалами. В условиях повышенной влажности и хорошей аэрации на этиолированной нижней части растущего побега формируются придаточные корни. Этот способ менее трудоемок по сравнению с описанными выше методами отводочного размножения. Изменение ориентации побега в сочетании с этиоляцией способствует активному формированию придаточных корней на молодых, растущих побегах.

Воздушные отводки в промышленном питомниководстве получили ограниченное распространение вследствие низкого выхода посадочного материала. Данный способ размножения заключается в укоренении стеблевой части побега, сам побег не отделяется от материнского растения.

Для стимулирования образования корней побег обычно окольцовывают или ранят и эту часть стебля обертывают влажным материалом (мох), затем защищают пленкой во избежание иссушения мха или другого материала. К концу вегетации обычно формируются придаточные корни, укорененный побег отделяют от родительского растения и затем доращивают до стандартных размеров.

Методы активизации придаточного корнеобразования при отводочном размножении следующие.

1. Ограничение перемещения пластических органических веществ из отводочного побега в части и органы материнского растения. Избыточное накопление продуктов ассимиляции интенсифицирует образование придаточных корней, и с этой целью применяют изменение наклона побегов, их кольцевание и другие травматологические операции. При этом ксилема должна оставаться неповрежденной и не препятствовать поступлению воды и элементов минерального питания в отводок, в то же время флоэму повреждают, что препятствует оттоку продуктов фотосинтеза.

2. Этиоляция. При изоляции укореняемой части побега от света анатомическая структура этиолированной зоны стебля меняется, активизируется деятельность камбия, наблюдается разрастание тканей коры и более быстрое образование в прикамбиальной зоне корневых зачатков и затем придаточных корней.

3. Оптимальное увлажнение и аэрация. Эти факторы внешней среды оказывают значительное влияние на процессы придаточного корнеобразования. В условиях низкой влажности и неудовлетворительной аэрации придаточные корни погибают.

4. Обработка регуляторами роста. Обработка отводков синтетическими ауксиновыми препаратами, особенно в сочетании с кольцеванием (поранениями) и этиоляцией, в значительной мере повышает укореняемость отводков и в 2 - 4 раза увеличивает количество регенерированных корней.

Размножение прививкой (трансплантация). Прививкой называется соединение частей растений с образованием прививочной комбинации, продолжающей свой рост и развитие как единое растение (особь). Естественная прививка часто встречается в растительном мире. Искусственные способы прививки существуют издавна, и в настоящее время их насчитывается около 400. Наиболее распространенные в производстве способы прививок можно разделить на две большие группы.

1. Прививка сближением, или аблактировка. При этом виде прививок сближаемые части не отделяют от исходных растений до их полного срастания.

2. Прививка одного растения отделенной частью (одиночной почкой, частью побега, корня, листом и т. д.) другого или того же растения. В практическом питомниководстве этот вид прививок обычно подразделяют на прививку черенком и прививку глазком, или окулировку.

Срастание прививочных компонентов происходит благодаря высокой активности живых клеток прикамбиальной зоны, в результате деления которых зона контакта привоя с подвоем заполняется каллюсной рыхлой тканью с крупными паренхимными клетками. При помощи каллюса компоненты прививки морфологически объединяются, но физиолого-анатомического срастания нет.

В каллюсе под влиянием эмбриональных клеток привоя и особенно подвоя формируется раневый камбий, при этом каллюсные клетки дифференцируются в меристематические вторичного камбия с образованием сплошного камбиального кольца.

Замкнутое кольцо вторичного камбия под влиянием эмбриональных клеток подвоя образует элементы флоэмы и ксилемы. При помощи возникшей в каллюсе новой флоэмы и ксилемы восстанавливается связь между привоем и подвоем. Этим заканчивается процесс срастания.

Процесс срастания может продолжаться различное время (до 30 - 50 дней и более). Его длительность зависит от вида растения и внешних условий, в значительной мере определяющих эффективность срастания. На успех прививки оказывают влияние многие факторы (техника прививки, возрастное состояние компонентов и др.). Важнейшие из них следующие:

1) покоящееся состояние привоя и определенная степень зрелости тканей;

2) активная камбиальная деятельность подвоя;

3) оптимальные условия аэрации, влажности и температуры.

Активное деление клеток в месте соприкосновения подвоя с привоем наблюдается при 100%-ной относительной влажности воздуха и температуре 7 - 32°С. Для разных пород оптимальная температура срастания различна. Так, для яблони она равна 12 - 20°С, а для ореха грецкого 26 - 28°С.