Свет

Не останавливаясь на физиологической сущности света в метаболических процессах растительных организмов, необходимо отметить огромную роль лучистой энергии в формообразовательных явлениях. Свет явился одним из факторов образования жизненных форм плодовых растений.

В зависимости от того, в каких экологических условиях, прежде всего освещенности, протекал филогенез видов плодовых растений, возникли и соответствующие жизненные формы - от травянистых и кустарничков до кустарников и деревьев значительного размера. Вероятно, фотоморфогенетическая реакция растений в определенной мере определялась их приспособлением к поглощению лучистой энергии Солнца (Шульгин, 1973). Другими словами, в процессе эволюции видов формировалась определенная оптическая система, способная в конкретных условиях среды к наибольшему поглощению лучистой энергии, что выразилось в проявлении соответствующей жизненной формы.

При характеристике светового режима сельскохозяйственных растений обычно рассматривают продолжительность освещения (длину дня) и количество света, выражающееся физиологической радиацией (350 - 750 нм) или фотосинтетически активной радиацией - ФАР (380 - 710 нм). Эти величины не всегда положительно коррелируют между собой. Так, в южных районах СССР продолжительность освещения в течение вегетационного сезона меньше, чем в средней полосе, однако количество солнечной радиации больше на юге. Объясняется это тем, что чем дальше от экватора, тем больше лучистой энергии поглощается атмосферой.

В жизни растений большое значение имеют обе характеристики светового режима. Реакцию растений на продолжительность освещения называют фотопериодизмом. И хотя у нас нет оснований относить плодовые породы к растениям строго короткого или длинного дня, тем не менее продолжительность освещения в течение их вегетации оказывает существенное влияние на процессы роста и развития. Так, типичные южные культуры, например абрикос и грецкий орех, могут успешно произрастать в условиях искусственного короткого дня в Ленинграде. Многие кустарники (смородина, крыжовник, клюква), филогенез которых протекал в более северных широтах, успешнее развиваются в средней полосе. Таким образом, реакция плодовых пород и даже сортов внутри породы на фото период будет определяться генотипом, то есть условиями, в которых протекал их филогенез.

Продолжительность освещения оказывает существенное влияние на ритм развития плодовых растений. Так, органообразовательный процесс в цветковых почках вишни в условиях Московской области продолжается около 130 дней, а в Краснодаре у тех же сортов - более 170 дней. По-видимому, решающее значение имеет продолжительность освещения, а не количество радиации, поскольку в условиях Москвы приход физиологической радиации меньше, чем в Краснодаре.

Требования плодовых растений к продолжительности освещения неодинаковы и в течение летнего цикла их развития. Так, у растений земляники в первую половину лета на длинном дне стимулируется образование усов, а во второй половине лета, когда продолжительность дня уменьшается, начинается процесс формирования органов цветка.

Приведенные данные указывают на то, что с помощью продолжительности освещения можно оказывать направленное воздействие на процессы роста и развития плодовых растений, на их продуктивность. В естественных условиях произрастания (в саду) этот фактор практически не поддается регулированию. В то же время в искусственных условиях, например в защищенном грунте, значение его приобретает большую практическую ценность. Это относится прежде всего к культуре земляники в закрытом грунте, выращиванию которой в последние годы уделяется большое внимание в мировом плодоводстве. К сожалению, наши знания в области фотопериодической реакции плодовых растений еще далеко не полны.

Плодовые деревья в большинстве относятся к светолюбивым растениям. Их оптическая система, то есть форма и размер дерева, количество листьев и их способность поглощать фотосинтетическую активную радиацию, формировалась при относительно хорошем освещении, поскольку они чаще всего произрастают на опушках, лесных полянах, а в горных районах на склонах южного направления.

Высокая продуктивность плодовых растений возможна только при выращивании их в условиях хорошего освещения, обеспечивающих приход необходимого количества ФАР. В настоящее время известно, что для наиболее активной фотосинтетической деятельности листьев и нормального развития генеративных органов у яблони нужно поступление около 30000 тыс. кал/см² ФАР в течение вегетационного периода (или в среднем около 240 кал/см² в день (Cain, 1972). Конечно, при этом необходимо иметь в виду, что требования разных сортов и пород будут неодинаковы. Так, для сортов яблони в средней полосе СССР количество ФАР может быть меньше.

В этой связи заслуживают внимания сведения, приводимые Р. Фолли (Folley, 1973). Сравнивая продуктивность яблони в северной части Европы (Англия), где общее количество часов солнечного сияния достигает 725 - 760, сумма общей радиации 90 ккал/см² в год, в том числе 13 ккал/см² в июле, с продуктивностью садов на юге Европы (юг Франции), имеющей 1000 - 1230 ч солнечного сияния и 120 ккал/см² в год солнечной радиации, в том числе 18 ккал/см² в июле, автор отмечает, что урожайность интенсивных насаждений в южных районах на 41% выше. Интересные данные приводятся по урожайности интенсивных садов в 1968 г. в связи с разными условиями их произрастания. Так, средний урожай в специализированных хозяйствах Италии был 255 ц с 1 га, Франции - 209, Нидерландов - 148 и Англии - 129 ц с 1 га. Как видим, с продвижением с юга на север, то есть с уменьшением количества поступающей ФАР, продуктивность садов закономерно снижается. Следовательно, условия освещенности оказывают существенное влияние на урожайность плодовых культур.

Исключительно велика роль света в развитии окраски плодов, что в значительной мере определяет их привлекательность и товарные качества. Интенсивное образование пигментов, прежде всего каратиноидов и антоцианинов, может проходить только в условиях хорошего освещения. У многих видов плодовых пород антоцианин в плодах наиболее интенсивно синтезируется на прямом солнечном свете. Так, у многих сортов яблони, груши, персика, абрикоса красная окраска формируется на освещенной стороне плода и практически отсутствует на затемненной. Специальными опытами показано (Jackson, 1971), что при уменьшении освещения наполовину от дневной ухудшается окраска плодов и даже несколько уменьшается их размер, что приводит к значительному снижению товарных качеств плодов (табл. 7).

Таблица 7. Влияние освещенности на размер плодов и их окрашивание у яблони сорта Кокс

Большое влияние света на размер плодов показано и в опытах с черешней (Kay, Cesarl, 1972).

Многие плодовые породы имеют крупную крону со сложной структурой ветвей различного типа. Естественно, в связи с затенением не все участки кроны будут освещены равномерно. Следовательно, это будет сказываться на фотосинтетической продуктивности листьев и формировании генеративных органов. Отсюда становится очевидным, что при разработке различных способов формирования кроны у плодовых деревьев важно стремиться к созданию такой оптической системы, которая обеспечит более или менее равномерное освещение всех участков кроны.

Отношение плодовых пород к свету зависит и от широты местности. Так, при продвижении породы или сорта с севера на юг увеличивается теневыносливость растений. Очевидно, это связано с тем, что при одинаковой продолжительности освещения на юге поступает больше ФАР. То же самое можно сказать и о продвижении плодовых пород в горные районы. При прочих равных условиях больше ФАР поступает с увеличением высоты над уровнем моря.

Теневыносливость растений зависит и от других факторов, в частности от температуры и почвенных условий. К приведенному выше примеру с продуктивностью садов в разных районах Европы следует добавить, что наряду с большим количеством поступающей лучистой энергии южным районам свойствен и более оптимальный тепловой режим. Так, средняя дневная температура за вегетационный сезон на юге Европы равна 20,8 - 22,7°С, а в более северных районах - только 15,4 - 16,4°С. Теневыносливость повышается и с улучшением режима почвенного питания.

Отмеченные особенности в реакции плодовых растений на условия освещения объясняются тем, что при наличии оптимума других факторов (температура, питание) повышается фотосинтетическая продуктивность листьев. Однако и в этом случае следует иметь в виду, что наиболее эффективное действие температуры и питания будет при условии достаточного (оптимального) прихода ФАР. Это связано с тем, что скорость фотохимических реакций, как правило, почти не зависит от температуры; общее количество образующихся в таких реакциях продуктов прямо пропорционально количеству поглощенной ФАР, то есть произведению интенсивности света на время. В то же время скорость обычных химических реакций (называемых темновыми, поскольку они не зависят от света) заметно изменяется с температурой, увеличиваясь в 2 раза и более при повышении температуры на 10°С. Следовательно, температура оказывает влияние на скорость ассимиляции путем ускорения включения первичных продуктов фотосинтеза в метаболические процессы растительного организма. При этом важно помнить о том, что при высокой температуре фотосинтетическая продуктивность листьев падает со временем (чем выше температура, тем быстрее это падение). Чаще всего, оптимальная температура процесса фотосинтеза составляет около 25°С.

Неодинаковая реакция плодовых культур на световой режим зависит не только от породы, но и от сорта. В пределах культурного вида существует большое многообразие сортов, заметно различающихся по признаку светолюбия. Это позволило А. В. Петрову (1956) разработать шкалу теневыносливости или светолюбия, построенную на зависимости между площадью листа, с одной стороны, и длиной черешка листа и междоузлия. Реакция плодовых пород на свет в значительной мере проявляется и в габитусе кроны дерева. Так, сорта и породы с компактной плотной кроной обладают более высокой теневыносливостью по сравнению с раскидистыми плоскими кронами.

Условия освещения внутри кроны играют особую роль в интенсивном плодоводстве при плотном размещении деревьев в насаждении. Такие сады, как правило, создаются по типу сплошного ряда (блока). При таком размещении деревьев важно правильно определить направление рядов. Очевидно, что на равнинном рельефе местности, где нет опасности водной эрозии, наиболее благоприятное направление рядов будет по меридиану (север - юг) или с некоторыми отклонениями к западу. В этом случае на обе боковые части оптической системы сплошного ряда будет поступать более или менее одинаковое количество ФАР. В конечном счете это будет способствовать равномерному размещению продуктивных органов на всех участках кроны, что необходимо. для создания высокопродуктивных насаждений.