Значение отдельных факторов в периодичности плодоношения

Количественное соотношение между листьями и плодами. Фотосинтетическая деятельность листьев в конечном счете является определяющим фактором в продуктивности сельскохозяйственных растении. В этой связи при рассмотрении в том или ином аспекте проблемы нерегулярного плодоношения в первую очередь обращалось внимание на количественное соотношение между листьями и плодами, поскольку сущность этого явления объяснялась истощением плодового дерева из-за чрезмерной перегрузки урожаем.

При обильном цветении на одном дереве яблони насчитывается от 50 - 60 тыс. в условиях средней полосы СССР до 100 - 220 тыс. цветков в условиях южных районов СССР (Метлицкий, 1973). В то же время для получения очень высокого урожая необходимо сформировать на дереве всего 2000 - 4000 плодов. Следовательно, значительная часть генеративных органов (до 90-95%) опадает в течение весны и лета с дерева, достигнув разной фазы развития, и не имеет хозяйственной ценности. А поскольку считалось, что генеративные органы на всем протяжении своего развития занимают доминирующее положение в конкуренции за перераспределение пластических веществ, то полагали, что при обильном цветении они сильно истощают дерево.

Этот вывод послужил обоснованием для разработки различных агротехнических приемов, направленных на преодоление нерегулярного плодоношения, принципиальная сущность которых состояла в достижении оптимальной сбалансированности в количественном соотношении между листьями и плодами. Следует признать, что в основе это направление в решении проблемы периодичности плодоношения является правильным. Однако в целом ряде случаев понималось оно слишком упрощенно, что нередко приводило к необоснованным выводам.

Чаще всего ошибки происходили в результате того, что при определении оптимального соотношения между листьями и плодами фотосинтетическая продуктивность листьев принималась как постоянная величина. Однако необходимо учитывать целый ряд факторов, оказывающих значительное влияние на процесс фотосинтеза.

Во многом этот процесс зависит от сорта. Так, если фотосинтетическую продуктивность листьев яблони высокопродуктивного сорта Голден Делишес принять за 100%, то аналогичная продуктивность сорта Ротер Боскоп составляет всего 63% (Friedrich at al., 1975). Отмеченные сортовые различия в еще большей мере усугубляются характером распределения пластических веществ между отдельными органами плодового дерева. У сорта Голден Делишес большая часть их перемещается в плодоносные органы и этим принимает непосредственное участие в формировании урожая. У сортов обычного типа большая часть ассимилятов поступает в корневую систему. Следовательно, высокая и регулярная урожайность деревьев Голден Делишес, вероятно, является прежде всего результатом высокой фотосинтетической продуктивности листьев и рационального перераспределения пластических веществ между органами дерева.

Фотосинтетическая продуктивность листьев и особенности перераспределения пластических веществ зависят и от размера дерева, определяющегося слаборослыми и сильнорослыми подвоями. Так, в расчете на единицу массы листьев слаборослые деревья сорта Мекинтош синтезируют сухих веществ на 60% больше, чем сильнорослые деревья этого же сорта (Forshey, McKee, 1970). При этом у малогабаритного дерева на формирование урожая расходуется около 80% пластических веществ, а у сильнорослого - всего около 45%. Все вместе это приводит к тому, что эффективность работы листьев слаборослого дерева в 2,5 раза выше, чем сильнорослого.

Продуктивность листьев зависит и от нагрузки дерева урожаем. В листьях плодоносящих побегов по сравнению с листьями, расположенными на побегах, не имеющих плодов, продуктивность фотосинтеза гораздо выше (Дорохов и др., 1972).

Различия в эффективности фотосинтетической работы листьев довольно заметны и на других плодовых породах. Так, у вишни, обладающей биологической способностью к регулярному плодоношению, у высокопродуктивных сортов соотношение между листьями и плодами равно 3 - 4 : 1, а у менее продуктивных - 9 - 10 : 1 (Mihaescu, Ritin Caliope, 1970).

Таким образом, при обосновании оптимальной сбалансированности в количественном соотношении между листьями и плодами необходимо учитывать целый ряд факторов, оказывающих значительное влияние на фотосинтетическую деятельность листьев. В последние годы, по расчетам П. К. Урсуленко (1967), рекомендуется на формирование 1 кг плодов иметь 10000 см

листьев, или в среднем около 40 листьев на плод. Только в этом случае можно рассчитывать на создание регулярно плодоносящих насаждений яблони.

Расчеты П. К. Урсуленко, вероятно, можно считать близкими к истине, наиболее реально отвечающими усредненным показателям оптимальной сбалансированности между листьями и плодами, прежде всего для сортов обычного типа. Что касается высокоинтенсивных сортов, то, очевидно, это соотношение будет завышенным и не позволит плодовому дереву полностью проявлять свой потенциал продуктивности. Более низкое соотношение между листьями и плодами, по-видимому, следует иметь и для малогабаритных деревьев, выращиваемых на слаборослых подвоях.

Оптимальное соотношение между количеством листьев и плодов зависит и от условий произрастания. Так, в условиях южных районов для формирования хорошо развитых плодов это соотношение составит 15 : 1, тогда как на севере 22 : 1 (Silberaisen, 1966).

Роль листьев в периодичности плодоношения не ограничивается только фотосинтетической деятельностью. Есть основание полагать, что они выполняют регуляторные функции в процессах морфогенеза апекса побега, в том числе и в процессе перехода его в генеративный этап развития. Как уже отмечалось в предыдущей главе, переход апекса к генеративному развитию наступает только после образования необходимого количества зачатков листьев, причем листья побега оказывают непосредственное воздействие на этот органообразовательный процесс (Fulford, 1965). В первую очередь это относится к побегам укороченного типа.

Стимулирующее действие листьев на процесс формирования цветковых почек можно считать вполне доказанным. У разных сортов груши стимулирующий эффект листьев наблюдается в течение 75 - 120 дней после цветения. Опыты Э. 3. Гареева (1950) показали, что физиологическое действие листьев яблони может передаваться на почки с соседних кольчаток и даже на почки, расположенные на других ветвях, но лишенных своих листьев. Однако это воздействие легче передается вверх по ветви, чем вниз, наибольшей стимулирующей активностью обладает базальная часть листовой пластинки.

По-видимому, одним из путей регуляции листьями процессов развития является синтез ими гормональных соединений. Так, исследованиями М. Гроховской (Grochowska, 1966) установлено, что в листьях регулярно плодоносящих деревьев яблони в течение лета содержится гораздо больше ингибиторов роста, чем у периодично плодоносящих в год с обильным урожаем. Однако в полной мере роль гормональных соединений, синтезируемых в листьях, в процессе формирования органов цветка у плодовых деревьев еще не выяснена.

Роль плодов в образовании цветковых почек. Известно, что в годы с обильным урожаем плоды сильно истощают дерево и этим блокируют процесс формирования цветковых почек. При этом полагали, что истощающее влияние плодов на дерево проявляется главным образом в результате их доминирующего положения в конкуренции за перераспределение пластических веществ между разными органами плодового дерева. Однако механизм этого действия на самом деле гораздо сложнее и затрагивает не только пластические вещества. В последние годы установлено, что в период активного роста побеги являются основными потребителями пластических веществ, причем завязавшиеся после цветения плоды в это время вплоть до июньского опадения служат своего рода источником, из которого пластические вещества перемещаются в растущие побеги (Агафонов, Губина, 1974). Следовательно, истощение дерева в этот период можно вызвать удалением молодых плодов (завязей), поскольку пластические вещества, содержащиеся в них, не будут в дальнейшем реутилизованы растущими молодыми побегами. Отсюда становится очевидным, что в годы с обильным урожаем генеративные органы могут оказывать истощающее действие только до начала роста побегов, то есть в период выдвижения соцветий и полного цветения и затем после прекращения интенсивного роста побегов, наблюдаемого обычно после июньского опадения завязей. С этого периода формирующиеся плоды становятся основными потребителями пластических веществ.

В последние годы, бесспорно, установлено тормозящее влияние плодов на формирование цветковых почек у периодично плодоносящих сортов. Это действие начинает проявляться через определенное время после цветения. У яблони, например, оно наблюдается через 4 недели после цветения (Fulford, 1966). Тормозящее воздействие плодов проявляется в изменении морфогенетической активности апекса побегов, при этом продолжительность пластохронов увеличивается. Следует отметить, что совпадение во времени начала изменения пластохрона с уменьшением интенсивности деления клеток в перикарпе плодов дает основание полагать, что действие плодов на пластохрон и в целом на процесс формирования апекса побега имеет гормональную природу. Гормональная природа действия плодов на образование цветковых почек достаточно убедительно подтверждается ролью семян в этом процессе. На примере с грушей сорта Вильяме Дж. Хэт (Haet, 1973) показал, что решающее влияние на формирование цветковых почек оказывают не весь плод в целом, а только развивающиеся в нем семена (табл. 3).

Таблица 3. Влияние плодов с семенами и без семян на формирование цветковых почек у груши Вильяме

Как видим, тормозящий эффект в полной мере проявляется только на дереве с семенными плодами, в то время как на дереве с партенокарпическими (бессемянными) плодами значительная часть кольчаток не утрачивает способности формировать цветковые почки. При этом цветки закладываются даже на тех кольчатках, которые имеют относительно небольшое количество листьев.

Тормозящее влияние семян на закладку цветковых почек было также показано и на яблоне. Вероятно, закладка цветковых почек у плодовых растений в значительной мере контролируется функциональной сбалансированностью листьев и семян.

В настоящее время установлено, что из всех известных природных регуляторов роста тормозящим влиянием на закладку цветков обладают гиббереллиноподобные вещества. Следовательно, можно полагать, что семена плодов вызывают торможение генеративного развития апекса побегов посредством метаболизма гиббереллинов. Это подтверждается тем, что семена плодов яблони, особенно недозревшие, содержат гиббереллины А4 и А7, а развивающиеся плоды при этом подавляют закладку цветковых почек. Причем действие плодов наиболее рельефно проявляется в период, когда содержание гиббериллинов в семенах увеличивается (Dennis, Edgerton, 1966).

Следует признать, что существенным недостатком имеющихся в настоящее время взглядов на причины периодичности плодоношения является то обстоятельство, что практически не принимаются во внимание функции корневой системы плодового дерева. В то же время известно, что прекращение роста побегов связано со снижением содержания гиббереллинов и в этот период наблюдается закладка цветковых почек на фоне идущего синтеза цитокининов в активных корнях. По данным Л. Лаквилла (1970), цитокинины способствуют митотической активности апекса и индуцируют развитие боковых почек, и это дало основание ему полагать, что изменения в балансе гиббереллины:цитокинины способствуют процессу закладки цветковых почек.

Роль пластических веществ в периодичности плодоношения. Пластические вещества занимают ключевое положение в механизме развития растений, в том числе и в проявлении периодичности плодоношения. Их роль определяется тем, что они, очевидно, являются одним из первичных звеньев общей цепи механизма развития. От направленности и напряженности общего метаболизма пластических веществ зачастую зависит синтез физиологически активных соединений, оказывающих непосредственное воздействие на механизм развития.

Выше было показано, что одной из причин периодичности плодоношения может быть истощение плодового дерева в год с обильным урожаем. Многочисленные исследования подтверждают это. Установлено, что у обильно плодоносящих деревьев в побеге накапливается значительно меньше углеводов, чем у деревьев без урожая. Исходя из этого, высказывается мнение о том, что формирование цветковых почек идет только после накопления корнями и другими структурными органами необходимого количества ассимилятов (Harley et al., 1967). При этом до начала закладки цветков дерево должно находиться в состоянии изобилия резервных пластических веществ, то есть продукты фотосинтеза должны превратиться в запасные. В подтверждение этой гипотезы приводятся многочисленные агротехнические приемы (кольцевание, сгибание ветвей и др.), способствующие накоплению резервных соединений и одновременно стимулирующие плодоношение.

В настоящее время, бесспорно, доказана зависимость процесса формирования цветковых почек и, следовательно, периодичности плодоношения от накопления углеводов. Однако в этом процессе еще много неясного. В частности, накопление резервных соединений у плодовых деревьев зависит не только от величины урожая, но и в значительной мере от погодных условий того или другого вегетационного сезона. Так, в условиях Московской области фотосинтетическая продуктивность деревьев яблони в 1968 г. была значительно выше, чем в более прохладное лето 1969 г., вследствие чего в 1968 г. деревья с обильным плодоношением содержали в побегах больше Сахаров, чем деревья без урожая в 1969 г. Тем не менее последние сформировали цветковые почки, а деревья с обильным урожаем в 1968 г. не заложили цветки, хотя и содержали больше Сахаров (Игнатов, 1972).

Следовательно, признавая непосредственную связь углеводов с процессом дифференцировки цветковых почек, можно полагать, что должна существовать какая-то критическая величина в их накоплении. С другой стороны, приведенные данные убедительно показывают, что накопление резервных соединений еще недостаточно для перехода апекса побега в генеративное состояние. Вероятно, вслед за этим должен быть дан особый импульс для включения пускового механизма генеративного развития, а наличие необходимого количества пластических веществ нужно для реализации этого импульса путем использования их в качестве строительного материала при образовании новых структурных элементов побега. Наиболее вероятно, что включение этого механизма зависит от определенной сбалансированности физиологически активных веществ в регуляторной системе побега, ветви или дерева в целом.

Сложный механизм периодичности плодоношения, вероятно, определяется не только углеводным обменом. Очевидно, значительную роль в этом процессе играют белковые соединения. Еще в 30-е годы Поттером и Филипсом (1930) была четко установлена положительная зависимость между содержанием белкового азота и способностью кольчаток формировать цветковые почки. В дальнейшем рядом исследователей было показано, что у деревьев с обильным урожаем наблюдается не только более низкое содержание белковых веществ, чем у плодоносящих, но и понижается интенсивность синтеза этих соединений (Урсуленко, 1956). Причем это понижение в условиях средней полосы СССР довольно четко проявляется в середине лета в период начала формирования цветковых почек (Агафонов, Губина, 1973). Кроме этого, в этот же период начинается активный рост плодов и большая часть белковых веществ и их предшественников перемещается в эти органы.

Таким образом, недостаточное обеспечение апекса побега у обильно плодоносящих деревьев белковыми соединениями может быть одной из причин периодичности плодоношения.

В механизме периодичности плодоношения, вероятно, важную роль выполняют нуклеиновые кислоты. В этой связи, как уже отмечалось, заслуживает внимания предположение о том, что для перехода апекса в генеративное состояние необходимо накопление критической массы ДНК, поскольку дифференцировка частей цветка связана с повышением митотической активности клеток меристемы.

Как показали исследования, побеги деревьев с обильным урожаем действительно содержат значительно меньше ДНК по сравнению с неплодоносными деревьями, хотя в обоих случаях отмечаются общие закономерности в накоплении ДНК.

Рассмотренные особенности в обмене наиболее важных резервных и функциональных соединений у нерегулярно плодоносящих деревьев позволяет считать, что они занимают важное место в механизме периодичности плодоношения. Очевидное накопление их критической массы является необходимым условием для реализации импульса цветения.