Пшеницы двуручки
Наибольший интерес для практиков сельского хозяйства представляет изучение направленной переделки природы растений. В связи с тем, что выводы некоторых исследователей по этому вопросу вступили в явное противоречие с нашими данными, полученными в результате изучения озимых пшениц, мы с 1944 г. начали проводить систематические исследования в области образования мутаций озимых пшениц и ячменей.
Возникновение двуручек. Для опытов были взяты сорта озимых пшениц Киргизской госселекстанции 03, 09, 012, 04655, сорт озимой пшеницы Армении под названием Амаданикум, Одесская 3, Гостианум 237, Зерноградка, Краснодарка, Украинка, Тенмарк, Ковейл, Шайен, Закарпатская, которые на протяжении ряда лет высевались весной.
В отличие от общепринятой методики, сухие неяровизированные семена высевались весной (впервые такой посев был ,в 1944 г.), что давало возможность проследить изменения у растений, подвергающихся воздействию повышенной температуры не в конце прохождения стадии яровизации, а в ее начале. Результаты эксперимента доказывают несостоятельность рассуждений о расшатанной наследственной основе растений под влиянием повышенных температур на последних этапах стадии яровизации. Было высеяно по 3000 зерен каждого сорта.
Из изучаемых сортов озимых пшениц при весеннем посеве единичные экземпляры "выскочки" выколосились в течение июля. Процент выколосившихся растений в зависимости от сорта колебался от 0,2 до 1,3. Наибольшее их количество наблюдалось у сорта Амаданикум.
Семена каждого выколосившегося растения "выскочки" делились на две части, из которых одна высевалась весной, а другая - осенью. Избранная методика помогает изучить природу "выскочек" на различных фонах. Эти семена были высеяны порознь, что дало возможность проследить за развитием каждой в отдельности взятой линии.
В результате наблюдений во время вегетации за поведением отобранных линий у самоопыленных линий отмечено большое разнообразие в росте, развитии отдельных растений и в их продуктивности. Так, колосились и согревали растения разновременно, не все дали семена. У тех, которые дали семена, сильно колебалась продуктивность (в пределах от 2 до 235 семян на одно растение). Были такие растения, которые вели себя как озимые, т. е. кустились, но колоса не сформировали. Подобного рода картина наблюдалась почти у всех линий, отобранных из сортов киргизской селекции (03, 09 и 04655), при весеннем посеве.
Такое большое разнообразие в пределах линий побудило нас собрать семена с каждого растения отдельно и заняться изучением их потомства при осеннем и весеннем посевах. Представлялась возможность проследить за развитием каждого растения при осеннем и весеннем посевах. Все растения, посеянные осенью, взошли, но только часть их среди отдельных линий перезимовала и дала колос. У потомства некоторых растений наблюдалось большое разнообразие в зимостойкости. Их общий процент был невелик. У части линий все растения погибли, так как, по всей вероятности, они относились к типичным яровым или весьма слабо зимостойким формам.
Степень развития некоторых перезимовавших растений в пределах отдельных линий довольно разнообразна. Так, часть этих растений нормально развивалась и дала колос, многие же из них не смогли ноpмaльнo развиться и колоса не дали. Элиминация отдельных растений в пределах линий происходила на различных фазах их развития вплоть до колошения.
Перезимовавшие и давшие колос растения резко различались по своим физиологическим свойствам. Так, некоторые линии колосились и созревали одновременно с оригинальными сортами, из которых они были выделены, у большинства же линий эти процессы происходили позже на 4-1,2 дней. Среди линий, выделенных из сорта 09, была линия № 25, у потомства отдельных растений которой колошение и созревание прошло на 7-10 дней раньше, чем у оригинального сорта. Встречались случаи, когда в пределах потомства одного растения созревание отдельных растений проходило разновременно, причем разрыв достигал 8 дней. Большое разнообразие наблюдалось также в продуктивности (от 2 до 90 семян на одно растение). Отличия по морфологическим признакам не было.
Подавляющее большинство линий при весеннем посеве дало нормально развитые растения и колосья, и только незначительная часть их проявила себя как настоящие озимые: они долго вегетировали, кустились, но колоса не дали или образовали его очень поздно.
Много было и таких линий, в которых растения колосились и при осеннем и весеннем посевах, являясь, таким образом, настоящими двуручками. Среди них в пределах потомства одного и того же растения можно наблюдать и яровые, и озимые формы, причем созреваемосто была равномерной как при осеннем, так и при весеннем посевах. Продуктивность также была разнообразной (2-77 семян на одно растение при осеннем (посеве и 15-100 - при весеннем).
Изложенные факты свидетельствуют о том, что подавляющее большинство выскочек озимых сортов Киргизии являются гетерозиготными, так как в последующих поколениях они расщеплялись по озимости и яровости, по длине вегетационного периода и по продуктивности на яровом и озимом фонах. Среди них было много и двуручек. Эти данные говорят о том, что в пределах потомства отдельных линий наблюдается расщепление.
В пределах сортовой популяции иногда возникали новые мутации, которые накапливались в ней. Таким образом, как отмечает И. И. Шмальгаузен (1968), в пределах популяции происходит накопление резервов изменчивости, которое может быть вскрыто при изменении жизни. В наших опытах при посеве озимых пшениц весной представилась возможность выявить яровые формы и двуручки, которые были накоплены у изучаемых сортов озимых пшениц селекции Киргизской госселекстанции в процессе их длительного возделывания.
Отдельные растения "выскочки", отобранные из озимой пшеницы Армении сорта Амаданикум при весеннем посеве, занимали особое положение. Их потомства в последующих поколениях при посевах весной и осенью дали естественно развивавшиеся растения с нормально сформировавшимися колосьями и семенами, следовательно, их можно очитать настоящими двуручками.
При осеннем и весеннем посевах отдельных растений этих двуручек мы не встречались с таким разнообразием физиологических признаков, как у "выскочек", выделенных из сортов Киргизской селекции. В пределах потомства отдельных двуручек сорта Амаданикум не было обнаружено более или менее явно выраженных отклонений, как у киргизских пшениц, наоборот,, наблюдалась хорошая выравненность: все они выколашивались дружно. Надо полагать, что эти "выскочки" возникли на родине возделывания озимого сорта Амаданикум, прошли долгий путь становления, а в наших условиях были отобраны при весеннем посеве.
Таким образом, различные условия существования, в которых находились исследованные пшеницы, позволили обнаружить накопленные ранее резервы изменчивости. Дальнейший отбор, проводимый в различных направлениях в тех или иных условиях воспитания, усиливает и закрепляет эти резервы, что дает возможность отобрать организмы с различной нормой реакции.
Фенотипических отличий, как это уже отмечалось ранее, между мутантами и исходными формами обычно не наблюдалось, следовательно, мы имеем дело как с большими, так и с малыми физиологическими мутациями, которые не обладают видимыми морфологическими изменениями.
Многочисленные данные генетики свидетельствуют о том, что мутации - часто встречающееся явление среди растений. Основное внимание до последнего времени было сосредоточено на мутациях морфологического характера. Между тем физиологические и (биохимические мутации, очевидно, более распространены, чем морфологические. Они появляются в результате очень большой, иногда коренной перестройки физиологических и биохимических особенностей организма, что вызывает изменение фенотипа растений. Но значительно большее количество спонтанно возникающих мутаций не влечет за собой изменения морфологических особенностей организма и, таким образом, часто ускользает от внимания исследователей.
У изучаемых нами озимых пшениц, безусловно, существуют разнообразные мелкие и крупные физиологические мутации, идущие в различных направлениях. Часть из них, не находя подходящих условий для своего дальнейшего развития, элиминируется. Другие же, оказываясь в рецессивном состоянии, долгое время удерживаются в гетерозиготе в скрытом виде, переходя иногда в гомозиготное состояние и выявляясь лишь в том случае, если для их развития складываются благоприятные условия внешней среды. Следовательно, может происходить не только быстрая элиминация появляющихся менее зимостойких и яровых форм мутантов озимых пшениц, но и накопление резервов изменчивости, которые могут быть выявлены только при подходящих для их развития условий среды.
Характеристика двуручек при длительном их выращивании на озимом и яровых фонах. Двуручки из сорта Амаданикум при посеве осенью оказались более зимостойкими по сразнению с исходным сортом и в ряде случаев не уступали по отмеченному свойству и достаточно зимостойкому сорту Одесская 3, который в 1954 г. служил стандартом.
Те же самые линии, высеянные осенью семенами репродукции ярового сева, продолжавшегося на протяжении девяти лет, почти полностью вымерзли. Особенно это относится к линиям, выделенным из озимых сортов Киргизской госселакции. Лишь у отдельных линий (24-14, 25-3 и 25-4) процент перезимовавших растений доходил до 10. Девятилетнее воспитание на яровом фоне резко изменило особенность этих двуручек, они утратили свойства озимости и стали настоящими яровыми. Потеря озимости при яровом, посеве у различных линий проходила по-разному: медленно или быстро.
Линии двуручек, выделенные из озимой пшеницы сорта Амаданикум, высеянные семенами яровой репродукции, перезимовали лучше, чем линии, выделенные из киргизских пшениц. Свойства озимости при длительном посеве (7-9 лет) на яровом фоне они теряют не так быстро, как линии двуручек да киргизских пшениц.
Чем объяснить такое сравнительно быстрое и резкое изменение свойств двуручек у подавляющего большинства линий?
На наш взгляд, отмеченные двуручки являются гетерозигогами по свойствам озимости и яровости. Их можно считать генотипами с расширенной нормой реакции к температурному фактору на ранних этапах развития. У двуручек гетерозигот в результате расщепления на озимом фоне сохранились озимые формы, а яровые элиминировались, а на яровом же, наоборот, элиминировались озимые, а яровые сохранились. Подтверждением сказанному служат опыты по отбору сохранившихся при осеннем посеве яровой репродукции единичных растений, которые на следующий год дают очень высокий процент перезимовавших растений. То же самое наблюдается и при отборе единично выколосившихся растений на яровом фоне семенами озимой репродукции.
Отобранные растения на следующий год при весеннем посеве дают очень высокий процент выколосившихся растений, доходящий в ряде случаев до 100. Не исключена возможность, что двуручки могут возникать в результате мутаций среди яровых или озимых пшениц или их гибридизации.
Озимый образ жизни, как отмечают Н. И. Вавилов и Е. О. Кузнецов, вызван несколькими однозначными рецессивными генами. Надо полагать, что все разнообразие двуручек, возникающих среди озимых пшениц, может быть результатом мутирования отдельных полимерных генов, обусловливающих озимость. В ряде случаев у двуручек наблюдается не только повышение свойств озимости, но и формирование свойства яровости. Возможно, что мутирование идет в самых различных направлениях. Возникающие мутации могут перекрещиваться не только между исходными формами, но и между собой, накапливая, таким образом, резервы изменчивости в пределах популяций, к которым относятся любые чистолинейные сорта озимовых пшениц.
Сторонники адекватного направленного изменения природы растений считают что двуручки являются первым звеном этого изменения и, будучи организмами с расшатанной наследственностью, быстро изменяются под влиянием условий жизни. На самом же деле они относятся к гетерозиготным организмам, расщепляющимся на озимые и яровые формы. В связи с этим при посеве осенью сохраняются озимые, а весной - яровые формы.
Как уже отмечалось ранее, многие озимые пшеницы, полученные из двуручек, по зимостойкости не уступают стандартным сортам. Рассмотрим, какова же их продуктивность.
Несколько линий озимых пшениц, полученных из двуручек в 1955 г., проходили большое конкурсное сортоиспытание. Размер делянки был 120 м повторность - трехкратная. В качестве стандарта взята пшеница Одесская 3, урожайность которой была 31 ц/га. По урожайности все линии, выделенные из двуручек сорта Эритроапермум 9 Киргизской селекции, превзошли исходный сорт на 18-39%. Исключение составила только линия 25-3. Многие из линий были выше стандарта на 2-11 % (табл. 1).
Таблица 1. Урожай озимых пшениц, выделенных из некоторых сортов двуручек (1955 г.)
(Примечание. В числителе приводятся данные по отношению к стандарту, в знаменателе - к исходной форме.)
Для получения нового материала по "выскочкам" весной 1954 и 1955 гг. посеяли озимые сорта различного происхождения и линии, выделенные из двуручек " ставшие константными озимыми в процессе длительного отбора расщепляющихся двуручек на озимом фоне. Результаты этих посевов показывают, что в 1954 г. у ряда сортов "выскочек" не было, а в 1955 г. они наблюдались у всех сортов, кроме "Украинки" (табл. 2). В общей сложности число "выскочек" у всех сортов и линий в 1955 г. было гораздо больше, чем в 1954 г.
Таблица 2. Выколосившиеся 'выскочки' при весеннем посеве (1954-1955 гг.)
Наибольшее число выколосившихся растений наблюдалось, как и в 1954 г., у озимых пшениц сортов Амаданикум и Закарпатский. То же самое можно сказать и о линиях озимых пшениц, полученных из двуручек в результате многолетних посевов последних на озимом фоне. Даже у линии 97-4 (безостой), у которой в 1954 г. не было ни одного выколосившегося растения, в 1955 г. наблюдалось 18 растений "выскочек".
То, что в 1955 г. гораздо большее число сортов и линий озимых пшениц при весеннем посеве дало значительное количество "выскочек", объясняется тем, что температура воздуха после появления всходов длительное время (на протяжении 20 дней) колебалась в течение суток от 0° до -9°, что дало возможность растениям с более короткой стадией яровизации выколоситься. В 1954 г. температура воздуха в течение первых 20 дней вегетации находилась в пределах от +3° до +20°. Однако часть выколосившихся растений не смогла палить зерно из-за очень сильной почвенной и атмосферной засухи в 1954 и 1955 гг. Все колосья, имеющие зерно, были собраны, половина зерен каждого колоса высеяна осенью, а другая половина - весной.
Рассмотрим, как проходило развитие двуручек в 1955/56 г. Метеорологические условия зимы этого года были суровыми, а растения, в связи с малым запасом влаги в почве, ушли под зиму слабыми. Температура воздуха в отдельные дни доходила до -29° С. В декабре 1955 г. и январе 1956 г. наблюдалось чередование оттепелей, сопровождавшихся дождями и повышением температуры до +6° С, с заморозками, при которых температура понижалась до - 16-23° С.
Неблагоприятные метеорологические условия осени и зимы 1955-1956 гг. привели к полной гибели или сильной изреженности большей части высеянных линий пшениц двуручек сорта озимой пшеницы Одесская 3.
Почти все линии двуручек, выделенные из озимой пшеницы Эритроопермум 9, (высеянные семенами озимой репродукции, частично перезимовали, причем процент перезимовавших растений у различных линий колебался от 5 до 26. Две же линии двуручек вымерзли полностью.
Несмотря на низкий процент перезимовавших растений у лучших линий двуручек (26%), следует все же отметить, что они оказались более зимостойкими по сравнению с исходным сортом Эритроспермум 9, у которого перезимовали единичные растения. Стандартный сорт Одесская 3 в эту зиму сохранился на 18%.
Те же линии, высеянные семенами яровой репродукции, вымерзли полностью, что говорит о том, что за 8-9 лет воспитания при весеннем севе все выше,пившиеся формы оказались яровыми и погибли полностью.
Такая картина была у двуручек, выделенных из озимого сорта Амаданикум. У некоторых из них наблюдалось расщепление не только по признаку озимости и яровости, но и по морфологическим признакам (белоколосые и черноколосые формы), что еще раз подтверждает их большую гетерозиготность. Изучение белоколосых форм показало, что популяции белоколосых оказались более зимостойкими и урожайными, чем черноколосых. Они перезимовали лучше Одесской 3, хотя все по-разному. В одних линиях число перезимовавших растений было 30-38 %, а в других - 8 %. Приведенные данные по зимостойкости отдельных линий двуручек. выделенных из популяции белоколосых форм, говорят о том, что по признаку зимостойкости эта популяция состоит из заслуживающих внимания генотипов. По урожайности часть линий двуручек превысила стандартный сорт Одесская 3 на 8-26%. Более урожайными из них были те, которые обладали повышенной зимостойкостью.
Встречались линии, которые полностью сохраняли свойства двуручек на протяжении 10 лет. Так, линии 106-20 и 106-26 при весеннем посеве семенами от репродукции озимого сева выколосились на 100%. Отмеченное обстоятельство дает основание говорить о большой гетерозиготности этих линий двуручек, которые продолжают расщепляться на озимые и яровые формы.
Необходимо отметить, что длительность периода "всходы-колошение" одинакова, независимо от того, какими семенами был произведен посев - от многолетних урожаев весеннего или осеннего сева.
В связи с неблагоприятными погодными условиями зимы 1955/56 г., потомство "выскочек", выделенных в 1954 и 1955 гг., в большинстве своем погибло или сохранилось в очень небольшом количестве. Поэтому решено было еще раз провести посев ряда сортов озимых пшениц весной 1956 г. Несмотря на поздний срок посева, у большинства сортов некоторые растения выколосились ("выскочки"), причем у различных сортов их количество было разное. Наибольшее количество "выскочек" наблюдалось у сорта Закарпатский. В пределах каждого сорта их колошение было растянуто на период от 30 до 45 дней, что говорит о больших различиях между выколосившимися генотипами "выскочек" и об исключительной позднеспелости.
Ряд линий двуручек, тридцать лет высевавшихся при осеннем посеве, утратили полностью свойства яровости и стали настоящими озимыми. В данном случае можно говорить о том, что за это время закончились их расщепление и элиминация яровых растений при осеннем посеве.
Определенный интерес представляет оценка продуктивности озимых пшениц, выщепившихся при длительном посеве двуручек осенью.
Так, в 1957 г. был произведен посев ряда линий при трехкратной повторности, размере делянки (120 м2 и парном методе. Отдельные номера озимых пшениц, выщепившихся из двуручек, по урожайности превысили стандартный сорт Одесская 3 на 6-11 %. По зимостойкости некоторые из этих линий также превзошли стандарт, даже в неблагоприятную зиму 1955/56 г. Следовательно, в ряде случаев из двуручек можно получить более продуктивные и зимостойкие сорта озимых пшениц.
Большой интерес представляет изучение при осеннем посеве той части линии двуручек, которая в течение 14 лет выращивалась на яровом фоне, а также и тех двуручек, которые после 9-11-12-летнего возделывания на озимом фоне 1-3 года выращивались на яровом фоне, после чего опять высевались осенью. При такой перемене возделывания происходит элиминация настоящих озимых пшениц и сохранение двуручек. Это дает возможность сравнить развитие тех и других при осеннем посеве (табл. 3). Следует отметить, что зима 1957/58 г. была мягкой, что способствовало перезимовке и недостаточно зимостойких пшениц.
Таблица 3. Урожай двуручек при осеннем посеве в зависимости от условий возделывания в предшествующие годы (1958 г.)
(Примечание. Урожайность дана в % по отношению к линии возделывавшейся все время как озимая. )
Из табл. 3 видно, что некоторые двуручки, которые в течение 14 лет высевались на яровом фоне, а после этого высеянные на озимом в ряде случаев давали урожаи, повышенные на 2-13% (линии 25-4, 106-20). Но наблюдались и такие, у которых урожай был снижен на 5-77% (линии 97-4, 25-3).
Таким образом, выращивание двуручек на яровом фоне столь длительное время способствовало их отбору, а выщеплявшиеся настоящие озимые растения на этом фоне элиминировались. Среди двуручек, как это уже отмечалось ранее, имеются такие генотипы, которые превосходят настоящие озимые сорта пшениц по зимостойкости и урожайности. Эти генотипы двуручек и дали повышение урожайности. Наряду с такими были выделены двуручки, у которых эти свойства ослаблены, что привело к снижению у них урожайности.
Большой интерес представляют те двуручки, которые после длительного выращивания на озимом фоне (10-11 лет) переносились на 1-2 года на яровой фон, а потом опять высевались осенью. В течение 10-11 лет у этих двуручек при осеннем посеве выживали лишь озимые формы и более зимостойкие двуручки. Яровые формы и менее зимостойкие - элиминировались. Когда же эти двуручки на 1-2 года переносили на яровой фон, то погибали настоящие озимые формы и оставались только те двуручки, которые благодаря их высокой зимостойкости были отселектированы на протяжении длительного времени при осеннем посеве. Таким образом, при 1-3-летнем воспитании на яровом фоне шел отбор двуручек с повышенной зимостойкостью, а поэтому у многих из них (линии 2, 6, 10, 11, 16, 19, 20, 23, 34) при возвращении на озимый фон урожай повысился на 1-50%. Были и такие линии двуручек, у которых урожай от посева семенами ярового сева ниже, чем от семян озимого. Большую роль в изменении линий двуручек при осеннем посеве сыграли неблагоприятные условия зимы 1955/56 г., способствовавшие элиминации слабозимостойких форм озимых пшениц и двуручек. Дальнейшее изучение последних помазало, что большинство их после длительного выращивания при осеннем или весеннем посеве стало типичными озимыми или яровыми.
Среди них были и такие, которые после 14-летнего выращивания на яровом фоне не утратили полностью свойства озимости. Процент перезимовавших растений у этих двуручек доходил до 60. Изучение тех же самых двуручек при осеннем посеве на протяжении 14 лет как озимых, а на 15-й год - как яровых показало различное их состояние (табл. 4).
Таблица 4. Характеристика пшениц двуручек при весеннем посеве (1959 г.)
* (Линии в последний год перед весенним посевом 1959 г. выращивались на озимом фоне.)
Некоторые двуручки (7-2, 7-3, 25-4, 97-6, 97-7, 106-9, 106-24) полностью утратили свойства яровости. Но были и такие, у которых процент выколосившихся растений равнялся 5-95. Таким образом, отдельные номера двуручек, воспитывавшиеся 14 лет как озимые, свойств яровости не утратили.
Необходимо отметить, что те немногочисленные давшие колос растения, которые были отобраны в 1958 г. на посевах двуручек, возделывавшихся 13 лет на озимом фоне, при повторном посеве в 1959 г. выколосились полностью. Это свидетельствует об огромной роли отбора при расщеплении гетерозигот. Таким образом, можно говорить о натравленном отборе в зависимости от условий воспитания, а не о направленном изменении генотипа.
В 1959 г. весной были высеяны не только различные сорта озимых пшениц, но и ряд линий последних, полученных из двуручек при длительном выращивании их (табл. 5). У озимых пшениц в тот год, в основном, было гораздо больше "выскочек", чем у линий озимых пшениц, выделенных из двуручек. Исключение составляет линия 7-2, давшая 80 "выскочек". У всех сортов озимых пшениц колошение "выскочек" начинается во второй половине июня и заканчивается во второй половине июля, за исключением сорта Одесская 3, у которой "выскочки" дают колос в первой декаде июня. У линий озимых пшениц, полученных из двуручек, за исключением 7-2, 7-3, выколашивание начинается в июле. Следует отметить, что длительный отбор среди двуручек при осеннем посеве дает возможность выделить достаточно однообразное по свойству озимости потомство в сравнении со старыми сортами озимых пшениц, среди которых при весеннем посеве "выскочек" появляется значительно больше.
Таблица 5. Характеристика сортов и линий озимых пшениц, выделенных из двуручек при весеннем посеве (1959 г.)
Чем объяснить различную скорость потери яровости или озимости у пшениц двуручек при длительном их выращивании при осеннем или весеннем посеве? Видимо, отмеченное обстоятельство связано со степенью гетерозиготности растений и последующим расщеплением на озимые и яровые формы на различных фонах. При весеннем посеве происходила элиминация растений озимого типа, а при осеннем - ярового.
Сравнивая степень изменчивости пшениц двуручек на различных фонах, приходится констатировать, что более быстрое их изменение происходит на яровом фоне и более слабое - на озимом. Это зависит, по всей вероятности, от того, что на яровом фоне все типы озимых форм независимо от степени их зимостойкости элиминируются.
Интересно пронаблюдать изменение зимостойкости одних и тех же двуручек, которые воспитывались на яровом или озимом фоне (табл. 6).
Таблица 6. Характеристика двуручек, воспитывавшихся разное число лет на озимом и яровом фонах, при осеннем посеве (1960 г.)
* (Линии в последний год перед осенним посевом 1960 г. выращивались на озимом фоне.)
** (Линии выращивались на озимом фоне последние два года.)
Все линии двуручек, выделенные из озимой пшеницы Эритрбспермум 9, высеянные семенами озимой репродукции в 1960-1961 гг., перезимовали очень хорошо (7-3 - 85%, 25-3 - 100%. 25-4 - 100%). (Процент перезимовавших растений был выше, чем у стандарта (Одесская 3 - 81%) и у исходной формы (Эритроспермум 9 - 4,6%). Е. Н. Оинская и Р. М. Воробьева (1961) позже подтвердили наши выводы при помощи опытов с двуручками, выделенными из озимой популяции сорта Краснодарка. По зимостойкости они не уступали исходной озимой популяции даже в условиях довольно суровой зимы 1954/55 г. на Кубанской опытной станции. Почти все линии, высеянные семенами яровой репродукции, перезимовали, но процент перезимовавших растений не превышал 24. При повторных посевах осенью резко повысилась зимостойкость; у отдельных линий она доходила до 6-100%. Таким образом, однократный отбор на озимом фоне среди двуручек, которые предварительно длительное время выращивались на яровом фоне, ведет к резкому повышению их зимостойкости (до 80-100%).
Развитие пшениц двуручек при различных сроках сева. Изучение такого развития пшениц двуручек, особенно при посеве весной, имеет существенное значение для познания их природы и позволяет выяснить степень озимости или яровости у этих растений.
Проявление у пшениц двуручек в большей степени озимости или яровости под влиянием многолетнего выращивания на озимом или яровом фонах может быть прослежено и при помощи посева двуручек весной в различные сроки.
Озимые пшеницы при посеве весной, а тем более в поздние сроки, попадая в несвойственные для их развития условия, не выколашиваются. Яровые же пшеницы при посеве в более поздние сроки быстрее проходят фазу "всходы-колошение".
Весной 1954 г. в различные сроки высевались двуручки, которые в течение восьми лет воспитывались и как яровые, и как озимые. Для сравнения был взят сорт яровой пшеницы Альбидум 43. Первый посев произведен 15 апреля, а каждый последующий - через 10 дней; всего было 4 срока посева, причем последний - 15 мая. Погодные условия в 1954 г. были крайне неблагоприятными для роста и развития яровых хлебов.
Рассмотрим, как протекало развитие пшениц двуручек, высеянных весной в различные сроки (табл. 7). Посевы пшениц весной 1954 г. попали в условия сильнейшей засухи. Поэтому всходы на посевах I срока появились со значительным опозданием - после выпадения небольших дождей. Той же причиной объясняется позднее появление всходов на посевах III срока. Яровая пшеница Альбидум 43 выколосилась при всех четырех сроках. У нее наблюдалось сокращение в прохождении периода "всходы-колошение" от первых сроков к последним, что является характерной особенностью яровых пшениц. Этот период при IV сроке по сравнению с III был несколько удлинен, что объяшяется, видимо, осадками, выпавшими в первой половине июня, (которые и способствовали удлинению данной фазы.
Таблица 7. Развитие пшениц двуручек и яровых, высеянных по срокам весной (1954 г.)
Двуручки развивались по-разному. Так, линия 25-4 (та половина, которая все время воспитывалась как яровая) выколосилась при первых трех сроках сева, а при IV сроке растения погибли в состоянии трубки от засухи. Здесь так же, как и у типичных яровых "пшениц, отмечалось сокращение периода "всходы-колошение" от первых сроков к последним.
Те же растения, которые все время воспитывались как озимые, не выколосились ни в одном сроке сева.
Объясняется это тем, что за восемь лет расщепление закончилось и на озимом фоне произошел отбор озимых форм, а яровые - элиминировались.
Что же касается других линий двуручек (97-4, 106-9 и 106-26), то независимо от их воспитания в предшествующие 8 лет они выколосились только при первых двух сроках сева, и в прохождении периода "всходы-колошение" не было разницы между пшеницами, предварительно воспитывавшимися на яровом или озимом фонах. Надо полагать, что пшеницы двуручки при более благоприятных погодных условиях (выпадении нормы осадков) смогли бы выколоситься и при III сроке сева. Так, линия 106-9 при посеве 6 мая (III срок) в 1953 г. выколосилась, а при посеве в этот же самый день в 1954 г. не выколосилась, что объясняется сильной засухой, приведшей к преждевременной гибели растений.
Почти у всех линий двуручек, независимо от того как они воспитывались в предшествующие годы, наблюдалось некоторое сокращение периода "всходы-колошение" от I срока ко II. Предшествующее воспитание не оказывало влияния на развитие растений в зависимости от срока посева потому, что двуручки оставались в гетерозиготном состоянии и пр