Пшеницы двуручки

Наибольший интерес для практиков сельского хозяйства представляет изучение направленной переделки природы растений. В связи с тем, что выводы некоторых исследователей по этому вопросу вступили в явное противоречие с нашими данными, полученными в результате изучения озимых пшениц, мы с 1944 г. начали проводить систематические исследования в области образования мутаций озимых пшениц и ячменей.

Возникновение двуручек. Для опытов были взяты сорта озимых пшениц Киргизской госселекстанции 03, 09, 012, 04655, сорт озимой пшеницы Армении под названием Амаданикум, Одесская 3, Гостианум 237, Зерноградка, Краснодарка, Украинка, Тенмарк, Ковейл, Шайен, Закарпатская, которые на протяжении ряда лет высевались весной.

В отличие от общепринятой методики, сухие неяровизированные семена высевались весной (впервые такой посев был ,в 1944 г.), что давало возможность проследить изменения у растений, подвергающихся воздействию повышенной температуры не в конце прохождения стадии яровизации, а в ее начале. Результаты эксперимента доказывают несостоятельность рассуждений о расшатанной наследственной основе растений под влиянием повышенных температур на последних этапах стадии яровизации. Было высеяно по 3000 зерен каждого сорта.

Из изучаемых сортов озимых пшениц при весеннем посеве единичные экземпляры "выскочки" выколосились в течение июля. Процент выколосившихся растений в зависимости от сорта колебался от 0,2 до 1,3. Наибольшее их количество наблюдалось у сорта Амаданикум.

Семена каждого выколосившегося растения "выскочки" делились на две части, из которых одна высевалась весной, а другая - осенью. Избранная методика помогает изучить природу "выскочек" на различных фонах. Эти семена были высеяны порознь, что дало возможность проследить за развитием каждой в отдельности взятой линии.

В результате наблюдений во время вегетации за поведением отобранных линий у самоопыленных линий отмечено большое разнообразие в росте, развитии отдельных растений и в их продуктивности. Так, колосились и согревали растения разновременно, не все дали семена. У тех, которые дали семена, сильно колебалась продуктивность (в пределах от 2 до 235 семян на одно растение). Были такие растения, которые вели себя как озимые, т. е. кустились, но колоса не сформировали. Подобного рода картина наблюдалась почти у всех линий, отобранных из сортов киргизской селекции (03, 09 и 04655), при весеннем посеве.

Такое большое разнообразие в пределах линий побудило нас собрать семена с каждого растения отдельно и заняться изучением их потомства при осеннем и весеннем посевах. Представлялась возможность проследить за развитием каждого растения при осеннем и весеннем посевах. Все растения, посеянные осенью, взошли, но только часть их среди отдельных линий перезимовала и дала колос. У потомства некоторых растений наблюдалось большое разнообразие в зимостойкости. Их общий процент был невелик. У части линий все растения погибли, так как, по всей вероятности, они относились к типичным яровым или весьма слабо зимостойким формам.

Степень развития некоторых перезимовавших растений в пределах отдельных линий довольно разнообразна. Так, часть этих растений нормально развивалась и дала колос, многие же из них не смогли ноpмaльнo развиться и колоса не дали. Элиминация отдельных растений в пределах линий происходила на различных фазах их развития вплоть до колошения.

Перезимовавшие и давшие колос растения резко различались по своим физиологическим свойствам. Так, некоторые линии колосились и созревали одновременно с оригинальными сортами, из которых они были выделены, у большинства же линий эти процессы происходили позже на 4-1,2 дней. Среди линий, выделенных из сорта 09, была линия № 25, у потомства отдельных растений которой колошение и созревание прошло на 7-10 дней раньше, чем у оригинального сорта. Встречались случаи, когда в пределах потомства одного растения созревание отдельных растений проходило разновременно, причем разрыв достигал 8 дней. Большое разнообразие наблюдалось также в продуктивности (от 2 до 90 семян на одно растение). Отличия по морфологическим признакам не было.

Подавляющее большинство линий при весеннем посеве дало нормально развитые растения и колосья, и только незначительная часть их проявила себя как настоящие озимые: они долго вегетировали, кустились, но колоса не дали или образовали его очень поздно.

Много было и таких линий, в которых растения колосились и при осеннем и весеннем посевах, являясь, таким образом, настоящими двуручками. Среди них в пределах потомства одного и того же растения можно наблюдать и яровые, и озимые формы, причем созреваемосто была равномерной как при осеннем, так и при весеннем посевах. Продуктивность также была разнообразной (2-77 семян на одно растение при осеннем (посеве и 15-100 - при весеннем).

Изложенные факты свидетельствуют о том, что подавляющее большинство выскочек озимых сортов Киргизии являются гетерозиготными, так как в последующих поколениях они расщеплялись по озимости и яровости, по длине вегетационного периода и по продуктивности на яровом и озимом фонах. Среди них было много и двуручек. Эти данные говорят о том, что в пределах потомства отдельных линий наблюдается расщепление.

В пределах сортовой популяции иногда возникали новые мутации, которые накапливались в ней. Таким образом, как отмечает И. И. Шмальгаузен (1968), в пределах популяции происходит накопление резервов изменчивости, которое может быть вскрыто при изменении жизни. В наших опытах при посеве озимых пшениц весной представилась возможность выявить яровые формы и двуручки, которые были накоплены у изучаемых сортов озимых пшениц селекции Киргизской госселекстанции в процессе их длительного возделывания.

Отдельные растения "выскочки", отобранные из озимой пшеницы Армении сорта Амаданикум при весеннем посеве, занимали особое положение. Их потомства в последующих поколениях при посевах весной и осенью дали естественно развивавшиеся растения с нормально сформировавшимися колосьями и семенами, следовательно, их можно очитать настоящими двуручками.

При осеннем и весеннем посевах отдельных растений этих двуручек мы не встречались с таким разнообразием физиологических признаков, как у "выскочек", выделенных из сортов Киргизской селекции. В пределах потомства отдельных двуручек сорта Амаданикум не было обнаружено более или менее явно выраженных отклонений, как у киргизских пшениц, наоборот,, наблюдалась хорошая выравненность: все они выколашивались дружно. Надо полагать, что эти "выскочки" возникли на родине возделывания озимого сорта Амаданикум, прошли долгий путь становления, а в наших условиях были отобраны при весеннем посеве.

Таким образом, различные условия существования, в которых находились исследованные пшеницы, позволили обнаружить накопленные ранее резервы изменчивости. Дальнейший отбор, проводимый в различных направлениях в тех или иных условиях воспитания, усиливает и закрепляет эти резервы, что дает возможность отобрать организмы с различной нормой реакции.

Фенотипических отличий, как это уже отмечалось ранее, между мутантами и исходными формами обычно не наблюдалось, следовательно, мы имеем дело как с большими, так и с малыми физиологическими мутациями, которые не обладают видимыми морфологическими изменениями.

Многочисленные данные генетики свидетельствуют о том, что мутации - часто встречающееся явление среди растений. Основное внимание до последнего времени было сосредоточено на мутациях морфологического характера. Между тем физиологические и (биохимические мутации, очевидно, более распространены, чем морфологические. Они появляются в результате очень большой, иногда коренной перестройки физиологических и биохимических особенностей организма, что вызывает изменение фенотипа растений. Но значительно большее количество спонтанно возникающих мутаций не влечет за собой изменения морфологических особенностей организма и, таким образом, часто ускользает от внимания исследователей.

У изучаемых нами озимых пшениц, безусловно, существуют разнообразные мелкие и крупные физиологические мутации, идущие в различных направлениях. Часть из них, не находя подходящих условий для своего дальнейшего развития, элиминируется. Другие же, оказываясь в рецессивном состоянии, долгое время удерживаются в гетерозиготе в скрытом виде, переходя иногда в гомозиготное состояние и выявляясь лишь в том случае, если для их развития складываются благоприятные условия внешней среды. Следовательно, может происходить не только быстрая элиминация появляющихся менее зимостойких и яровых форм мутантов озимых пшениц, но и накопление резервов изменчивости, которые могут быть выявлены только при подходящих для их развития условий среды.

Характеристика двуручек при длительном их выращивании на озимом и яровых фонах. Двуручки из сорта Амаданикум при посеве осенью оказались более зимостойкими по сразнению с исходным сортом и в ряде случаев не уступали по отмеченному свойству и достаточно зимостойкому сорту Одесская 3, который в 1954 г. служил стандартом.

Те же самые линии, высеянные осенью семенами репродукции ярового сева, продолжавшегося на протяжении девяти лет, почти полностью вымерзли. Особенно это относится к линиям, выделенным из озимых сортов Киргизской госселакции. Лишь у отдельных линий (24-14, 25-3 и 25-4) процент перезимовавших растений доходил до 10. Девятилетнее воспитание на яровом фоне резко изменило особенность этих двуручек, они утратили свойства озимости и стали настоящими яровыми. Потеря озимости при яровом, посеве у различных линий проходила по-разному: медленно или быстро.

Линии двуручек, выделенные из озимой пшеницы сорта Амаданикум, высеянные семенами яровой репродукции, перезимовали лучше, чем линии, выделенные из киргизских пшениц. Свойства озимости при длительном посеве (7-9 лет) на яровом фоне они теряют не так быстро, как линии двуручек да киргизских пшениц.

Чем объяснить такое сравнительно быстрое и резкое изменение свойств двуручек у подавляющего большинства линий?

На наш взгляд, отмеченные двуручки являются гетерозигогами по свойствам озимости и яровости. Их можно считать генотипами с расширенной нормой реакции к температурному фактору на ранних этапах развития. У двуручек гетерозигот в результате расщепления на озимом фоне сохранились озимые формы, а яровые элиминировались, а на яровом же, наоборот, элиминировались озимые, а яровые сохранились. Подтверждением сказанному служат опыты по отбору сохранившихся при осеннем посеве яровой репродукции единичных растений, которые на следующий год дают очень высокий процент перезимовавших растений. То же самое наблюдается и при отборе единично выколосившихся растений на яровом фоне семенами озимой репродукции.

Отобранные растения на следующий год при весеннем посеве дают очень высокий процент выколосившихся растений, доходящий в ряде случаев до 100. Не исключена возможность, что двуручки могут возникать в результате мутаций среди яровых или озимых пшениц или их гибридизации.

Озимый образ жизни, как отмечают Н. И. Вавилов и Е. О. Кузнецов, вызван несколькими однозначными рецессивными генами. Надо полагать, что все разнообразие двуручек, возникающих среди озимых пшениц, может быть результатом мутирования отдельных полимерных генов, обусловливающих озимость. В ряде случаев у двуручек наблюдается не только повышение свойств озимости, но и формирование свойства яровости. Возможно, что мутирование идет в самых различных направлениях. Возникающие мутации могут перекрещиваться не только между исходными формами, но и между собой, накапливая, таким образом, резервы изменчивости в пределах популяций, к которым относятся любые чистолинейные сорта озимовых пшениц.

Сторонники адекватного направленного изменения природы растений считают что двуручки являются первым звеном этого изменения и, будучи организмами с расшатанной наследственностью, быстро изменяются под влиянием условий жизни. На самом же деле они относятся к гетерозиготным организмам, расщепляющимся на озимые и яровые формы. В связи с этим при посеве осенью сохраняются озимые, а весной - яровые формы.

Как уже отмечалось ранее, многие озимые пшеницы, полученные из двуручек, по зимостойкости не уступают стандартным сортам. Рассмотрим, какова же их продуктивность.

Несколько линий озимых пшениц, полученных из двуручек в 1955 г., проходили большое конкурсное сортоиспытание. Размер делянки был 120 м повторность - трехкратная. В качестве стандарта взята пшеница Одесская 3, урожайность которой была 31 ц/га. По урожайности все линии, выделенные из двуручек сорта Эритроапермум 9 Киргизской селекции, превзошли исходный сорт на 18-39%. Исключение составила только линия 25-3. Многие из линий были выше стандарта на 2-11 % (табл. 1).

Таблица 1. Урожай озимых пшениц, выделенных из некоторых сортов двуручек (1955 г.)

(Примечание. В числителе приводятся данные по отношению к стандарту, в знаменателе - к исходной форме.)

Для получения нового материала по "выскочкам" весной 1954 и 1955 гг. посеяли озимые сорта различного происхождения и линии, выделенные из двуручек " ставшие константными озимыми в процессе длительного отбора расщепляющихся двуручек на озимом фоне. Результаты этих посевов показывают, что в 1954 г. у ряда сортов "выскочек" не было, а в 1955 г. они наблюдались у всех сортов, кроме "Украинки" (табл. 2). В общей сложности число "выскочек" у всех сортов и линий в 1955 г. было гораздо больше, чем в 1954 г.

Таблица 2. Выколосившиеся 'выскочки' при весеннем посеве (1954-1955 гг.)

Наибольшее число выколосившихся растений наблюдалось, как и в 1954 г., у озимых пшениц сортов Амаданикум и Закарпатский. То же самое можно сказать и о линиях озимых пшениц, полученных из двуручек в результате многолетних посевов последних на озимом фоне. Даже у линии 97-4 (безостой), у которой в 1954 г. не было ни одного выколосившегося растения, в 1955 г. наблюдалось 18 растений "выскочек".

То, что в 1955 г. гораздо большее число сортов и линий озимых пшениц при весеннем посеве дало значительное количество "выскочек", объясняется тем, что температура воздуха после появления всходов длительное время (на протяжении 20 дней) колебалась в течение суток от 0° до -9°, что дало возможность растениям с более короткой стадией яровизации выколоситься. В 1954 г. температура воздуха в течение первых 20 дней вегетации находилась в пределах от +3° до +20°. Однако часть выколосившихся растений не смогла палить зерно из-за очень сильной почвенной и атмосферной засухи в 1954 и 1955 гг. Все колосья, имеющие зерно, были собраны, половина зерен каждого колоса высеяна осенью, а другая половина - весной.

Рассмотрим, как проходило развитие двуручек в 1955/56 г. Метеорологические условия зимы этого года были суровыми, а растения, в связи с малым запасом влаги в почве, ушли под зиму слабыми. Температура воздуха в отдельные дни доходила до -29° С. В декабре 1955 г. и январе 1956 г. наблюдалось чередование оттепелей, сопровождавшихся дождями и повышением температуры до +6° С, с заморозками, при которых температура понижалась до - 16-23° С.

Неблагоприятные метеорологические условия осени и зимы 1955-1956 гг. привели к полной гибели или сильной изреженности большей части высеянных линий пшениц двуручек сорта озимой пшеницы Одесская 3.

Почти все линии двуручек, выделенные из озимой пшеницы Эритроопермум 9, (высеянные семенами озимой репродукции, частично перезимовали, причем процент перезимовавших растений у различных линий колебался от 5 до 26. Две же линии двуручек вымерзли полностью.

Несмотря на низкий процент перезимовавших растений у лучших линий двуручек (26%), следует все же отметить, что они оказались более зимостойкими по сравнению с исходным сортом Эритроспермум 9, у которого перезимовали единичные растения. Стандартный сорт Одесская 3 в эту зиму сохранился на 18%.

Те же линии, высеянные семенами яровой репродукции, вымерзли полностью, что говорит о том, что за 8-9 лет воспитания при весеннем севе все выше,пившиеся формы оказались яровыми и погибли полностью.

Такая картина была у двуручек, выделенных из озимого сорта Амаданикум. У некоторых из них наблюдалось расщепление не только по признаку озимости и яровости, но и по морфологическим признакам (белоколосые и черноколосые формы), что еще раз подтверждает их большую гетерозиготность. Изучение белоколосых форм показало, что популяции белоколосых оказались более зимостойкими и урожайными, чем черноколосых. Они перезимовали лучше Одесской 3, хотя все по-разному. В одних линиях число перезимовавших растений было 30-38 %, а в других - 8 %. Приведенные данные по зимостойкости отдельных линий двуручек. выделенных из популяции белоколосых форм, говорят о том, что по признаку зимостойкости эта популяция состоит из заслуживающих внимания генотипов. По урожайности часть линий двуручек превысила стандартный сорт Одесская 3 на 8-26%. Более урожайными из них были те, которые обладали повышенной зимостойкостью.

Встречались линии, которые полностью сохраняли свойства двуручек на протяжении 10 лет. Так, линии 106-20 и 106-26 при весеннем посеве семенами от репродукции озимого сева выколосились на 100%. Отмеченное обстоятельство дает основание говорить о большой гетерозиготности этих линий двуручек, которые продолжают расщепляться на озимые и яровые формы.

Необходимо отметить, что длительность периода "всходы-колошение" одинакова, независимо от того, какими семенами был произведен посев - от многолетних урожаев весеннего или осеннего сева.

В связи с неблагоприятными погодными условиями зимы 1955/56 г., потомство "выскочек", выделенных в 1954 и 1955 гг., в большинстве своем погибло или сохранилось в очень небольшом количестве. Поэтому решено было еще раз провести посев ряда сортов озимых пшениц весной 1956 г. Несмотря на поздний срок посева, у большинства сортов некоторые растения выколосились ("выскочки"), причем у различных сортов их количество было разное. Наибольшее количество "выскочек" наблюдалось у сорта Закарпатский. В пределах каждого сорта их колошение было растянуто на период от 30 до 45 дней, что говорит о больших различиях между выколосившимися генотипами "выскочек" и об исключительной позднеспелости.

Ряд линий двуручек, тридцать лет высевавшихся при осеннем посеве, утратили полностью свойства яровости и стали настоящими озимыми. В данном случае можно говорить о том, что за это время закончились их расщепление и элиминация яровых растений при осеннем посеве.

Определенный интерес представляет оценка продуктивности озимых пшениц, выщепившихся при длительном посеве двуручек осенью.

Так, в 1957 г. был произведен посев ряда линий при трехкратной повторности, размере делянки (120 м² и парном методе. Отдельные номера озимых пшениц, выщепившихся из двуручек, по урожайности превысили стандартный сорт Одесская 3 на 6-11 %. По зимостойкости некоторые из этих линий также превзошли стандарт, даже в неблагоприятную зиму 1955/56 г. Следовательно, в ряде случаев из двуручек можно получить более продуктивные и зимостойкие сорта озимых пшениц.

Большой интерес представляет изучение при осеннем посеве той части линии двуручек, которая в течение 14 лет выращивалась на яровом фоне, а также и тех двуручек, которые после 9-11-12-летнего возделывания на озимом фоне 1-3 года выращивались на яровом фоне, после чего опять высевались осенью. При такой перемене возделывания происходит элиминация настоящих озимых пшениц и сохранение двуручек. Это дает возможность сравнить развитие тех и других при осеннем посеве (табл. 3). Следует отметить, что зима 1957/58 г. была мягкой, что способствовало перезимовке и недостаточно зимостойких пшениц.

Таблица 3. Урожай двуручек при осеннем посеве в зависимости от условий возделывания в предшествующие годы (1958 г.)

(Примечание. Урожайность дана в % по отношению к линии возделывавшейся все время как озимая. )

Из табл. 3 видно, что некоторые двуручки, которые в течение 14 лет высевались на яровом фоне, а после этого высеянные на озимом в ряде случаев давали урожаи, повышенные на 2-13% (линии 25-4, 106-20). Но наблюдались и такие, у которых урожай был снижен на 5-77% (линии 97-4, 25-3).

Таким образом, выращивание двуручек на яровом фоне столь длительное время способствовало их отбору, а выщеплявшиеся настоящие озимые растения на этом фоне элиминировались. Среди двуручек, как это уже отмечалось ранее, имеются такие генотипы, которые превосходят настоящие озимые сорта пшениц по зимостойкости и урожайности. Эти генотипы двуручек и дали повышение урожайности. Наряду с такими были выделены двуручки, у которых эти свойства ослаблены, что привело к снижению у них урожайности.

Большой интерес представляют те двуручки, которые после длительного выращивания на озимом фоне (10-11 лет) переносились на 1-2 года на яровой фон, а потом опять высевались осенью. В течение 10-11 лет у этих двуручек при осеннем посеве выживали лишь озимые формы и более зимостойкие двуручки. Яровые формы и менее зимостойкие - элиминировались. Когда же эти двуручки на 1-2 года переносили на яровой фон, то погибали настоящие озимые формы и оставались только те двуручки, которые благодаря их высокой зимостойкости были отселектированы на протяжении длительного времени при осеннем посеве. Таким образом, при 1-3-летнем воспитании на яровом фоне шел отбор двуручек с повышенной зимостойкостью, а поэтому у многих из них (линии 2, 6, 10, 11, 16, 19, 20, 23, 34) при возвращении на озимый фон урожай повысился на 1-50%. Были и такие линии двуручек, у которых урожай от посева семенами ярового сева ниже, чем от семян озимого. Большую роль в изменении линий двуручек при осеннем посеве сыграли неблагоприятные условия зимы 1955/56 г., способствовавшие элиминации слабозимостойких форм озимых пшениц и двуручек. Дальнейшее изучение последних помазало, что большинство их после длительного выращивания при осеннем или весеннем посеве стало типичными озимыми или яровыми.

Среди них были и такие, которые после 14-летнего выращивания на яровом фоне не утратили полностью свойства озимости. Процент перезимовавших растений у этих двуручек доходил до 60. Изучение тех же самых двуручек при осеннем посеве на протяжении 14 лет как озимых, а на 15-й год - как яровых показало различное их состояние (табл. 4).

Таблица 4. Характеристика пшениц двуручек при весеннем посеве (1959 г.)

^* (Линии в последний год перед весенним посевом 1959 г. выращивались на озимом фоне.)

Некоторые двуручки (7-2, 7-3, 25-4, 97-6, 97-7, 106-9, 106-24) полностью утратили свойства яровости. Но были и такие, у которых процент выколосившихся растений равнялся 5-95. Таким образом, отдельные номера двуручек, воспитывавшиеся 14 лет как озимые, свойств яровости не утратили.

Необходимо отметить, что те немногочисленные давшие колос растения, которые были отобраны в 1958 г. на посевах двуручек, возделывавшихся 13 лет на озимом фоне, при повторном посеве в 1959 г. выколосились полностью. Это свидетельствует об огромной роли отбора при расщеплении гетерозигот. Таким образом, можно говорить о натравленном отборе в зависимости от условий воспитания, а не о направленном изменении генотипа.

В 1959 г. весной были высеяны не только различные сорта озимых пшениц, но и ряд линий последних, полученных из двуручек при длительном выращивании их (табл. 5). У озимых пшениц в тот год, в основном, было гораздо больше "выскочек", чем у линий озимых пшениц, выделенных из двуручек. Исключение составляет линия 7-2, давшая 80 "выскочек". У всех сортов озимых пшениц колошение "выскочек" начинается во второй половине июня и заканчивается во второй половине июля, за исключением сорта Одесская 3, у которой "выскочки" дают колос в первой декаде июня. У линий озимых пшениц, полученных из двуручек, за исключением 7-2, 7-3, выколашивание начинается в июле. Следует отметить, что длительный отбор среди двуручек при осеннем посеве дает возможность выделить достаточно однообразное по свойству озимости потомство в сравнении со старыми сортами озимых пшениц, среди которых при весеннем посеве "выскочек" появляется значительно больше.

Таблица 5. Характеристика сортов и линий озимых пшениц, выделенных из двуручек при весеннем посеве (1959 г.)

Чем объяснить различную скорость потери яровости или озимости у пшениц двуручек при длительном их выращивании при осеннем или весеннем посеве? Видимо, отмеченное обстоятельство связано со степенью гетерозиготности растений и последующим расщеплением на озимые и яровые формы на различных фонах. При весеннем посеве происходила элиминация растений озимого типа, а при осеннем - ярового.

Сравнивая степень изменчивости пшениц двуручек на различных фонах, приходится констатировать, что более быстрое их изменение происходит на яровом фоне и более слабое - на озимом. Это зависит, по всей вероятности, от того, что на яровом фоне все типы озимых форм независимо от степени их зимостойкости элиминируются.

Интересно пронаблюдать изменение зимостойкости одних и тех же двуручек, которые воспитывались на яровом или озимом фоне (табл. 6).

Таблица 6. Характеристика двуручек, воспитывавшихся разное число лет на озимом и яровом фонах, при осеннем посеве (1960 г.)

^* (Линии в последний год перед осенним посевом 1960 г. выращивались на озимом фоне.)

^** (Линии выращивались на озимом фоне последние два года.)

Все линии двуручек, выделенные из озимой пшеницы Эритрбспермум 9, высеянные семенами озимой репродукции в 1960-1961 гг., перезимовали очень хорошо (7-3 - 85%, 25-3 - 100%. 25-4 - 100%). (Процент перезимовавших растений был выше, чем у стандарта (Одесская 3 - 81%) и у исходной формы (Эритроспермум 9 - 4,6%). Е. Н. Оинская и Р. М. Воробьева (1961) позже подтвердили наши выводы при помощи опытов с двуручками, выделенными из озимой популяции сорта Краснодарка. По зимостойкости они не уступали исходной озимой популяции даже в условиях довольно суровой зимы 1954/55 г. на Кубанской опытной станции. Почти все линии, высеянные семенами яровой репродукции, перезимовали, но процент перезимовавших растений не превышал 24. При повторных посевах осенью резко повысилась зимостойкость; у отдельных линий она доходила до 6-100%. Таким образом, однократный отбор на озимом фоне среди двуручек, которые предварительно длительное время выращивались на яровом фоне, ведет к резкому повышению их зимостойкости (до 80-100%).

Развитие пшениц двуручек при различных сроках сева. Изучение такого развития пшениц двуручек, особенно при посеве весной, имеет существенное значение для познания их природы и позволяет выяснить степень озимости или яровости у этих растений.

Проявление у пшениц двуручек в большей степени озимости или яровости под влиянием многолетнего выращивания на озимом или яровом фонах может быть прослежено и при помощи посева двуручек весной в различные сроки.

Озимые пшеницы при посеве весной, а тем более в поздние сроки, попадая в несвойственные для их развития условия, не выколашиваются. Яровые же пшеницы при посеве в более поздние сроки быстрее проходят фазу "всходы-колошение".

Весной 1954 г. в различные сроки высевались двуручки, которые в течение восьми лет воспитывались и как яровые, и как озимые. Для сравнения был взят сорт яровой пшеницы Альбидум 43. Первый посев произведен 15 апреля, а каждый последующий - через 10 дней; всего было 4 срока посева, причем последний - 15 мая. Погодные условия в 1954 г. были крайне неблагоприятными для роста и развития яровых хлебов.

Рассмотрим, как протекало развитие пшениц двуручек, высеянных весной в различные сроки (табл. 7). Посевы пшениц весной 1954 г. попали в условия сильнейшей засухи. Поэтому всходы на посевах I срока появились со значительным опозданием - после выпадения небольших дождей. Той же причиной объясняется позднее появление всходов на посевах III срока. Яровая пшеница Альбидум 43 выколосилась при всех четырех сроках. У нее наблюдалось сокращение в прохождении периода "всходы-колошение" от первых сроков к последним, что является характерной особенностью яровых пшениц. Этот период при IV сроке по сравнению с III был несколько удлинен, что объяшяется, видимо, осадками, выпавшими в первой половине июня, (которые и способствовали удлинению данной фазы.

Таблица 7. Развитие пшениц двуручек и яровых, высеянных по срокам весной (1954 г.)

Двуручки развивались по-разному. Так, линия 25-4 (та половина, которая все время воспитывалась как яровая) выколосилась при первых трех сроках сева, а при IV сроке растения погибли в состоянии трубки от засухи. Здесь так же, как и у типичных яровых "пшениц, отмечалось сокращение периода "всходы-колошение" от первых сроков к последним.

Те же растения, которые все время воспитывались как озимые, не выколосились ни в одном сроке сева.

Объясняется это тем, что за восемь лет расщепление закончилось и на озимом фоне произошел отбор озимых форм, а яровые - элиминировались.

Что же касается других линий двуручек (97-4, 106-9 и 106-26), то независимо от их воспитания в предшествующие 8 лет они выколосились только при первых двух сроках сева, и в прохождении периода "всходы-колошение" не было разницы между пшеницами, предварительно воспитывавшимися на яровом или озимом фонах. Надо полагать, что пшеницы двуручки при более благоприятных погодных условиях (выпадении нормы осадков) смогли бы выколоситься и при III сроке сева. Так, линия 106-9 при посеве 6 мая (III срок) в 1953 г. выколосилась, а при посеве в этот же самый день в 1954 г. не выколосилась, что объясняется сильной засухой, приведшей к преждевременной гибели растений.

Почти у всех линий двуручек, независимо от того как они воспитывались в предшествующие годы, наблюдалось некоторое сокращение периода "всходы-колошение" от I срока ко II. Предшествующее воспитание не оказывало влияния на развитие растений в зависимости от срока посева потому, что двуручки оставались в гетерозиготном состоянии и продолжали расщепляться.

"Выскочки", выделенные нами из озимых пшениц Киргизии и Армении, очень резко отличаются от тех, которые наблюдал В. Н. Столетов (1948). "Выскочки", описанные В. Н. Столетовым, в действительности были типичными озимыми пшеницами, появляющимися только на очень ранних сроках посева весной при наличии в I период развития озимых пониженных температур, близких к нормально необходимым для яровизации озимых.

Между тем "выскочки", полученные нами из сортов озимых пшениц Киргизии и Армении, в большинстве своем являются двуручками, способными выколашиваться не только при нормальном весеннем сроке сева, но и при опоздании на 13-22 дня. Надо иметь в виду, что этим свойством обладают не только растения той половины двуручек, которые несколько лет высевались лишь при весеннем севе, но и те, которые на протяжении 8 лет высевались как озимые.

Таким образом, вопрос о природе "выскочек" должен решаться по-разному в зависимости от происхождения сорта, от степени его изменчивости и условий, в которых проводился эксперимент.

Гибриды яровых и озимых пшениц с двуручками. Для выяснения природы пшениц двуручек большой интерес представляет изучение результатов их скрещивания с настоящими озимыми и яровыми пшеницами.

Гибриды между двуручками и озимыми пшеницами. Для скрещивания нами были взяты линии пшениц двуручек, полученных в виде "выскочек" из озимой пшеницы сорта Амаданикум и сорта 3 Киргизской государственной селекционной станции, которые перед скрещиванием выращивались как озимые. Из озимых пшениц были взяты сорта Одесская 3, Гостианум 237, Зерноградка, Новоукраинка, Кооператорка, Лютесценс 162 и Закарпатская. Скрещивания производились между указанными сортами и линиями двуручек осеннего посева.

Полученные гибридные семена высевались осенью и весной, что давало возможность проследить за развитием гибридов в различных условиях выращивания.

При посеве первого гибридного поколения весной у трех гибридов из семнадцати при реципрокных скрещиваниях отмечалась материнская наследственность (21, 26, 39, 40, 60, 63). В тех случаях, когда материнским растением была озимая пшеница, в первом поколении преобладала озимость, а при обратных скрещиваниях - биологические особенности двуручек (табл. 8). У одной пары гибридов (54, 57) по данному признаку в первом поколении наблюдалась отцовская наследственность: озимость доминировала в том случае, когда озимая пшеница фигурировала в качестве отцовской формы.

Таблица 8. Гибриды первого поколения (1951 г.)

Отмечалось такое явление: при скрещивании Одесской 3 с двуручкой 97-7 в первом поколении проявлялась, озимость, при скрещивании с двуручкой 106-8 доминировали биологические свойства двуручек.

Таким образом, при скрещивании различных сортов озимых пшениц с двуручками в первом поколении наблюдаются разнообразные картины наследования.

Одним из важных показателей в определении степени озимости может служить время прохождения фазы развития от всходов до колошения при весеннем посеве. У яровых пшениц этот период значительно короче, чем у некоторых озимых (способных выколашиваться иногда и при весеннем посеве), если на первом этапе развития яровых были пониженные температуры.

Несмотря на выколашивание большого числа гибридов при весеннем посеве, все же наблюдается определенное влияние озимых сортов, выразившееся в том, что колошение гибридов в большинстве случаев значительно запаздывает по сравнению с двуручками и особенно с яровыми пшеницами.

Что касается времени наступления созревания, то здесь различие в значительной степени сглаживается за счет того, что фаза "колошение-созревание" у поздновыколосившихся растений проходит гораздо быстрее, чем у рановыколосившихся. Объясняется это тем, что отмеченная фаза у поздновыколосившихся растений проходит в более неблагоприятных метеорологических условиях-при повышенной температуре и пониженной относительной влажности воздуха.

Надо иметь в виду, что в наших опытах двуручки, как это уже отмечалось ранее, перед скрещиванием выращивались три года как озимые. Следовательно, свойство яровости они удержали при трехлетием развитии в условиях осеннего посева, а в ряде случаев - и при скрещивании их с настоящими озимыми сортами. Это свидетельствует о том, что свойство яровости у ряда линий двуручек прочно закреплено.

При осеннем посеве все гибриды сохранились и хорошо развились. Это говорит о том, что свойство озимости не ослаблено и у тех гибридных комбинаций, у которых при весеннем посеве доминировала яровость.

У гибридов первого поколения наблюдались различия и по морфологическим признакам в зависимости от способа выращивания. Остановимся на рассмотрении наиболее интересных из них. Так, при скрещивании двух остистых форм (Одесская 3 и двуручка 97-7) на озимом фоне наблюдалась безостость, а на яровом - остистость. У гибрида Лютесценс 162 X 106-31 в колосьях, имеющих форму, как у мягкой пшеницы, при весеннем посеве формировались стекловидные зерновки, как у твердой пшеницы.

Перейдем к рассмотрению развития гибридов второго поколения. Их посев весной 1952 г. произведен гораздо позже, чем в 1951 г. Вызвано это было тем, что среднесуточная температура даже в третьей декаде марта не поднималась выше 0°, а минимальная доходила до -11°. В первой декаде апреля среднесуточная температура повысилась до +3°, а минимальная до -4,2°. Во второй декаде апреля среднесуточная температура дошла до +8,2°, а минимальная равнялась -0,4°; и лишь в третьей декаде апреля почва в поле стала подсыхать и представилась возможность произвести посев.

Рассмотрим, как шло развитие гибридов во втором поколении при весеннем посеве, который был произведен 22/1V семенами от урожая озимого сева, а всходы появились 30/IV (табл. 9). Из приведенных в таблице данных видно, что фаза "всходы-колошение" у гибридов длится 69-71 день, а у пшениц двуручек - 63-71. Таким образом, существенной разницы в продолжительности этой фазы у тех и других нет.

Таблица 9. Гибриды второго поколения (1952 г.)

Фаза "колошение-созревание" у гибридов и пшениц двуручек проходит почти в одно и то же время.

Процент выколосившихся растений Оказался очень высоким и колебался в пределах от 80 до 100, что свидетельствует о превалировании в этом, поколении растений двуручек.

Во втором поколении среди перезимовавших растений были озимые пшеницы и двуручки.

Рассмотрим, как шло при весеннем посеве развитие четвертого поколения гибридов между озимыми пшеницами н двуручками, которые до Этого в трех поколениях воспитывались как озимые (табл. 10).

Таблица 10. Гибриды четвертого поколения (1958 г.)

Из приведенных данных видно, что процент выколосившихся растений у гибридов колеблется от 26 до 70. Эти растения, видимо, являются двуручками, а оставшиеся в "травке" - озимыми. У гибридов четвертого поколения продолжается выщепление большого количества двуручек.

У двурунек 106-9 процент выколосившихся растений равнялся 21, а у гибрида с озимой пшеницей (ЗерноградкаХ 106-9) он доходил до 50.

Некоторые гибриды озимых пшениц с двуручками пятого поколения в 1954 г. были включены в большое конкурсное сортоиспытание .при осеннем посеве с целью выяснения их продуктивности. В качестве стандарта взят сорт озимой пшеницы Одесская 3, урожай которой был 31 ц/га. Урожайные данные гибридов приведены в табл. 11.

Таблица 11. Гибриды пятого поколения (1955 г.)

Таблица 11. Гибриды пятого поколения (1955 г.)

По урожайности в благоприятном для перезимовки 1954 году многие гибриды превзошли стандартный сорт Одесская 3 на 3-36%.

У четырех из десяти гибридов пятого поколения при весеннем посеве наблюдалось колошение в пределах 10-100%; у шести оно почти полностью отсутствовало: выколосились лишь единичные растения (табл. 12).

Таблица 12. Гибриды пятого поколения (1955 г.)

У гибридов были отмечены некоторые весьма интересные особенности. Так, у одной пары гибридной комбинации (106-35 X Одесская 3) выколосилось, 100% растений, а у другой - лишь единичные. Следовательно, имеются весьма существенные отличия генотипов, принимавших участие в скрещиваниях.

У потомства различных родительских пар гибридов пшениц двуручек с Одесской 3 процент перезимовавших растений был различен. Так, у гибрида 106-35 X Одесская 3 он колебался от 25 до 75%. Такое различие, видимо, объясняется тем, что, хотя двуручки являются весьма пестрыми популяциями по признаку зимостойкости, для скрещивания могли быть взяты генотипы, обладающие резко отличными свойствами по признаку озимости.

Ряд гибридов шестого поколения при озимом посеве в неблагоприятную зиму 1955/56 г. показали более высокую зимостойкость и урожайность по сравнению со стандартом (табл. 13). По урожайности гибриды превысили стандарт на 19-41%. Более резкое ее повышение у гибридов происходит за счет их лучшей перезимовки.

Таблица 13. Урожай шестого поколения гибридов по сравнению со стандартом (1955 г.)

При весеннем посеве шестого поколения гибридов (1956 г.) некоторые из них полностью сохранили свойства, присущие двуручкам, и, несмотря на пятилетнее воспитание на озимом фоне, дали стопроцентное выколашивание и при весеннем посеве.

В 1959 г. на яровом и озимом фонах изучались гибриды озимых пшениц и двуручек первого, второго и третьего поколений, полученных в результате более поздних скрещиваний.

При осеннем посеве растения первого гибридного поколения перезимовали очень хорошо. У большинства гибридных линий процент перезимовавших растений достиг 80-100%. Во втором гибридном поколении изучалась 201 линия. Процент перезимовавших растений здесь колебался от 70 до 100, но наблюдались и такие линии, у которых он равнялся 2-7. По морфологическим признакам у 164 линий расщепления не было. По окраске колоса расщепление наблюдалось у 34 линий, по остистости - у 3. У гибридов третьего поколения процент перезимовавших растений был также высок: 70-100%.

Гибриды между двуручками и яровой пшеницей Альбидум 43. В первом поколении все растения при весеннем посеве (1957 г.) выколосились полностью, но на основании этого еще трудно говорить о доминировании яровости, так как при весеннем посеве выколашиваются не только яровые формы, но и двуручки, которые при посеве осенью обычно полностью вымерзают. В данном случае можно говорить о доминировании яровости, потому-что при посеве осенью двуручки не вымерзли.

Во втором поколении при весеннем посеве почти все растения выколосились. То же самое наблюдалось и в третьем поколении.

Во втором гибридном поколении при осеннем посеве изучались 53 линии. Зимостойкость гибридов была понижена, у большинства даже ниже 50%. В данном случае сказалась роль компонента яровой пшеницы Альбидум 43.

Гибриды третьего поколения были высеяны осенью 1959 г. в количестве 63 линий. Из этого количества 22 линии вымерзли полностью (35%), у 5 - остались единичные растения, у 36 - зимостойкость была ниже 50%. Таким образом, несмотря на благоприятную зиму, зимостойкость гибридов была весьма понижена, что свидетельствует о том, что в третьем поколении продолжается выщепление большого количества яровых форм, которые и элиминируются. Расщепление наблюдалось и по морфологическим признакам (окраска колоса и остистость).

При весеннем посеве из 140 линий третьего поколения 134 выколосились на 80-100% (в основном это были яровые формы, частично - двуручки). У 40% линий наблюдалось расщепление на остистые и безостые формы. Таким образам, данные, полученные при весеннем посеве, также говорят о преобладании у отмеченных гибридов свойств яровости.

Гибриды четвертого поколения изучались при осеннем и весеннем посевах. Весной высевались гибриды, которые три года или один год выращивались на яровом фоне. Гибриды, которые высевались все время весной, в большинстве своем выколосились полностью. Это объясняется тем, что на протяжении трех предшествующих лет шел отбор яровых форм двуручек, а озимые формы элиминировались. Каких же линий было больше - яровых или двуручек?

На этот вопрос дают ответ результаты поведения тех гибридов четвертого поколения, которые до посева осенью на протяжении трех поколений воспитывались как яровые. Из 1194 линий перезимовали 163, что составляет 13,7%. У большинства из них зимостойкость низкая. Но были и такие (37 линий), которые перезимовали полностью. Вое эти перезимовавшие линии оказались двуручками, так как при посеве весной они выколосились. Гибриды, которые только в первом поколении высевались весной, а в последующих поколениях - осенью, перезимовали все полностью. Эти линии являются либо озимыми формами, либо двуручками.

Гибриды пятого поколения высевались осенью 1959 г. семенами от гибридов, которые один год в первом поколении воспитывались на яровом фоне и в дальнейшем три или четыре года тоже на яровом фоне.

Из 37 линий, которые только а первом поколении воспитывались на яровом фоне, перезимовало 14, что составляет 38%. Степень зимовки у них ниже 50%.

Полностью вымерзли 23 линии (62%). В данном случае можно говорить о преобладании яровости, которая, в общем, является признаком доминантным. Среди перезимовавших растений продолжалось расщепление на яровые и озимые формы, причем яровых было больше, чем озимых. Из 93 гибридных линий, на протяжении трех поколений воспитывавшихся на яровом фоне, перезимовало только 7 (7,6%). Остальные 86 линий, которые вымерзли полностью, были настоящими яровыми. Из гибридных линий, Четыре поколения воспитывавшихся как яровые, 31 погибла полностью.

Приведенные данные по развитию гибридов дают основание говорить о том, что у гибридов двуручек с яровыми идет расщепление на яровые и озимые формы. Последние при посеве их на яровом фоне элиминируются. Об этом убедительно свидетельствуют данные по гибридам, которые воспитывались на яровом фоне различное количество лет. Если-бы расщепление шло на озимые формы и двуручки, то последние при переносе их на озимый фон не вымерзли бы, тем более что зима 1959/60 г. была очень мягкая.

Гибриды, в течение пяти лет высевавшиеся весной, были представлены яровыми формами, по среди них 15% растений оставалось в "травке", что говорит об их озимости. Этим еще раз подтверждается, что у гибридов яровых, пшениц с двуручками выщепляются озимые формы. Нет ничего удивительного, что при посеве яровых осенью могут выщепляться озимые формы, которые некоторыми исследователями трактуются как результат направленных изменений, а на самом деле это может быть расщепление спонтанно возникших гибридов яровых форм с двуручками.

Таким образом, изучение гибридов между озимыми и яровыми пшеницами, с одной стороны, и двуручками, с другой, вскрыло большое разнообразие в их поведении в зависимости от гибридных комбинаций и условий выращивания.

Лучшие линии озимых пшениц, полученные из двуручек, и гибриды двуручек с озимыми пшеницами, которые на протяжении ряда лет по урожайности, как это видно из приведенных ранее данных, превосходили стандартный сорт Приазовская, были высеяны осенью 1968 г. на участках большого конкурсного сортоиспытания. Метеорологические условия зимы 1968/69 г. были исключительно неблагоприятными для растений. В декабре при отсутствии снежного покрова температура доходила до -22,4°С. С января начались пыльные бури, которые продолжались по апрель включительно. Особенно частые пыльные бури наблюдались в феврале и марте, когда с молей сносился не только снег, но и поверхностный слой почвы, что приводило к обнажению корневой системы растений. Температура в январе-феврале падала до -24,8° С. Сильные морозы чередовались о оттепелями, при которых в январе-феврале температура повышалась до +3,80 +6,4° С.

Все эти неблагоприятные условия суровой зимы привели к массовой гибели менее зимостойких растений пшениц.

Сохранившиеся растения в весенний период страдали от недостатка влаги, Однако в третьей декаде июня, когда заканчивался период налива зерна, выпало 111 мм в виде ливней. Влага не успевала впитываться и стекала то склону, вымывая на участках растения. В период налива зерна в июне наблюдались частые суховеи, от которых посевы также страдали. Бывали дни, когда температура достигала 39,5° С.

На фоне исключительно неблагоприятных условий, служившихся в ту зиму, ряд гибридов озимых пшениц на полях учебно-опытного хозяйства Ростовского университета перезимовал хорошо. Процент уцелевших растений доходил до 60. Большинство этих гибридов относилось к группе, где одним из компонентов были пшеницы двуручки. Отмеченное обстоятельство свидетельствует о большой ценности последних как компонента при гибридизации с озимыми пшеницами. Для этих целей, правда, необходимо подбирать двуручки, обладающие повышенной зимостойкостью, что не представляет больших трудностей.

Урожайность гибридов, где компонентом являются двуручки, сильно увеличивается (табл. 14). Повышение ее в зависимости от гибрида доходит до 93-119%. Столь резкое увеличение урожайности по сравнению со стандартом (Приазовская) является крупным достижением в области изучения двуручек в теоретическом и практическом отношениях.

Таблица 14. Урожай гибридов озимых пшениц с двуручками (1969 г.)

Высокие показатели перезимовки наблюдались у ряда линий озимых пшениц, выделенных из двуручек и в суровую зиму 1971/72 г. Зимостойкость их равнялась 90-95%. В производственных условиях на полях совхоза "Петровский", Мясниковского района Ростовской области зимостойкость гибридов, где одним из компонентов были двуручки, достигла 70-80%. Вегетация пшениц в весенне-летний период проходила в условиях сильной засухи. Несмотря на суровую зиму и засуху, урожайность этих гибридов в большом конкурсном сортоиспытании по черному пару была 30 ц/га.

На основании данных, полученных в суровые зимы 1968/69 г. и 1971/72 г., можно сделать вывод, что озимые пшеницы, полученные из двуручек, являются весьма ценным исходным материалом в селекции при создании высокозимостойких пшениц. В ряде случаев высокая зимостойкость у них сочетается с повышенной продуктивностью и засухоустойчивостью. Большой интерес в этом отношении представляют двуручки твердых пшениц. Весной 1970 г. были высеяны два сорта твердых озимых пшениц - Мичуринка и Одесская юбилейная. Посев проводился в нормальные сроки на площадях по 15 м². При весенних посевах у сорта Мичуринка выколосилось 1,1 растений, а у сорта Одесская юбилейная - 101. В дальнейшем в целях установления природы семян одна их половина от каждого колоса "выскочек" высевалась осенью, а вторая - весной. Среди растений "выскочек" сорта Мичуринка пять растений оказались озимыми, три - яровыми и три - двуручками, давшими колосья при осеннем и весеннем посевах. Среди "выскочек" сорта Одесская юбилейная из 101 растения 22 были озимыми, 8 - яровыми и 71 - двуручками. В суровую зиму 1971/72 г. озимые растения и двуручки, выделенные из сорта Мичуринка, погибли полностью. Из 95 линий "выскочек" сорта Одесская юбилейная, воспитывавшихся предварительно два года на озимом фоне, перезимовало 52 (54%), а из 54 линий, воспитывавшихся предварительно да яровом фоне, перезимовало 14 (26%). Большое количество линий "выскочек" среди твердых озимых пшениц, выделенных при весеннем посеве, оказалось двуручками. Суровую зиму 1971/72 г. они перенесли вполне удовлетворительно.

Таким образом, двуручки твердых озимых пшениц, так же как и мягких, являются весьма ценным исходным материалом в селекции твердых высокозимостойких сортов пшениц. Этот путь селекции является новым, и его надо всячески развивать.

О природе пшениц двуручек. Изучение развития ряда сортов озимых пшениц при весеннем посеве в условиях Ростовской области позволило выявить у некоторых из них, преимущественно более южного происхождения, единичные растения "выскочки", выколашивающиеся при весеннем посеве.

Дальнейшее изучение потомства одних я тех же "выскочек", выделенных из озимых сортов пшениц (Киргизии, Армении, сорта Кооператорка (Украина) и других, при осеннем и весеннем посевах показало, что часть "выскочек" при повторном посеве их весной не выколашивается. Это обстоятельство говорит об их озимой природе и о возможности выколашивания лишь в годы с продолжительной пониженной температурой в весенние месяцы, способствующей нормальному прохождению яровизации у озимых пшениц. Среди "выскочек" часто встречаются растения, нормально развивающиеся и дающие колос и при осеннем, и при повторных весенних посевах, которые, таким образом, являются настоящими двуручками.

Мы считаем, что "выскочки" вообще и двуручки в частности появились не в год первично проведенного нами весеннего посева озимых пшениц, а значительно раньше - в естественной обстановке под влиянием изменяющихся условий среды, что в конечном счете и привело к созданию растений с расширенной нормой реакции, каковыми и являются пшеницы двуручки.

Воспитание выделенных нами двуручек при осеннем и весеннем посевах на протяжении 6-15 и более лет показало, что пшеницы двуручки различного происхождения по-разному реагируют на воздействие на них определенных условий воспитания.

Так, двуручки, выделенные из сортов озимых пшениц Киргизии и в течение 6-8 лет выращиваемые при осеннем посеве, уклоняются в сторону озимости; некоторые из них становятся уже настоящими озимыми, неспособными выколашиваться при весеннем посеве. Эти же двуручки, выращиваемые 6-8 лет на яровом фоне, делаются настоящими яровыми, полностью погибающими при осеннем посеве. Таким образом, двуручки, выделенные из сортов озимых пшениц Киргизии, сравнительно быстро под влиянием направленного отбора становятся либо настоящими яровыми, либо настоящими озимыми.

Что же касается пшениц двуручек, выделенных из озимого сорта Амаданикум (Армения), то они в своем большинстве гораздо медленнее поддаются переделке под влиянием направленного отбора. Многие из них под воздействием восьмилетнего воспитания при осеннем посеве не утратили свойства яровости, а при весеннем посеве - не потеряли свойства озимости.

Прежние представления о двуручках как о подлинно яровых, но более холодостойких формах должны быть пересмотрены.

Данные, полученные нами в результате многолетних исследований, позволяют считать двуручки не яровыми формами, а биологически особой группой растений, в которой сочетаются свойства и озимого образа жизни.

Расширенный круг приспособительных возможностей пшениц, двуручек представляет собой результат прямого мутирования яровых пшениц в озимые или обратного-озимых в яровые и последующих перекомбинаций между мутантными и исходными формами.

При прямом мутировании яровых гены, обусловливающие яровость, которая в основном является доминантной, изменяясь, создают предпосылки к развитию озимости, которая Является свойством рецессивным.

При обратном мутировании озимых пшениц рецессивные гены озимости переходят в доминантное состояние и обусловливают развитие яровости.

По зимостойкости среди двуручек наблюдается весьма большое разнообразие. Они бывают: слабо-, средне- и высокозимостойкими.

Различная степень зимостойкости пшениц двуручек обусловлена, по всей вероятности, количеством полимерных генов озимости, находящихся в генотипе.

Направленным воспитанием и отбором двуручек при осеннем посеве можно создать достаточно зимостойкие линии пшениц. Последние по данному свойству не уступают лучшим стандартным сортам и значительно превосходят те исходные сорта, из которых они были выделены. Этот путь может быть широко использован в селекционной практике.

Систематический отбор в пределах линии дает возможность усиливать и накапливать те свойства и признаки, по которым он ведётся.

Таким образом, отбирая при весеннем посеве озимых пшениц "выскочки", можно получить двуручки, обладающие различными свойствами озимости и яровости. В зависимости от их гетерозиготности и дальнейшего расщепления исследователю удается многолетним отбором в определенных условиях выращивания получить в конечном итоге либо типичные озимые, либо типичные яровые формы.

Вопрос о природе двуручек, у которых достаточно хорошо выражено не только свойство яровости, но и свойство озимости, в связи с различными трактовками его в литературе, приобретает существенное значение. В первую очередь необходимо иметь представление о путях эволюции свойств озимости и яровости у пшениц.

В решении вопроса о происхождении озимых форм пшеницы В. И. Свинарев (1958) считает необходимым остановиться на истории культуры пшеницы, центрах ее разнообразия и на основе этих данных, а также экспериментального материала хотя бы схематично наметить причины и способы возникновения озимых пшениц и историю вхождения их в культуру.

В. Л. Комаров (1938) утверждает, что пшеница - это целая группа видов, выработанных путем бессознательного и искусственного отбора в различных странах Передней Азии и Северной Африки. Ввиду легкости скрещивания возможно, что первичный материал для отбора был получен гибридизацией с последующим сохранением этих рас путем самоопыления. Свойством озимости обладают почти все известные в настоящее время веды пшеницы.

Типичные представители озимых форм встречаются лишь у мягкой пшеницы, к которой относятся и изучаемые нами пшеницы двуручки.

Основным очагом происхождения (Н. И. (Вавилов, 1922-1923, 19.25, 1927) или первичным ареалом распространения (К. А. Фляксбергер, 1938) мягких пшениц являются юго-западная Азия, СССР, юго-западная часть Афганистана и северо-восточная часть Индии, где сосредоточен основной потенциал разнообразия этого вида, причем подавляющее число форм отличается яровым образом жизни. Непрерывно протекавшие процессы гибридизации в древнейших сложных сортах - популяциях в сочетании с бессознательным искусственным отбором и с продвижением культуры мягкой пшеницы из центра ее разнообразия в другие области земного шара привели к обособлению озимых форм этого вида пшениц. Некоторые исследователи (В. И. Свинарев, 1958) полагают, что первоначально озимая пшеница появилась как падалица, на которую человек обратил внимание еще на заре земледелия и затем постепенно ввел ее в культуру. Ее эволюция протекала в различных местах и в разное время в процессе расселения и освоения человеком новых территорий земного шара, что и привело к дифференциации ее форм по степени озимости и зимостойкости. Такой же путь формирования озимых форм наблюдался при их распространении из теплых стран в более холодные. Н. И. Вавилов (1935) отмечает, что генетика зимостойкости изучена недостаточно.

Н. А. Максимов, А. И. Пояркова (1925) и К. А. Фляксбергер (1038) указывают, что озимые пшеницы произошли от яровых, а не наоборот. Н. Нильсон-Эле (1913) считает, что признак холодостойкости генетически является полимерным, Обусловливающимся рядом генов. Такой же точки зрения придерживался и Н. И. Вавилов (1935), который отмечает, что об этом свидетельствует сложная картина расщепления гибридов холодостойких и нестойких озимых пшениц и возможность появления в результате скрещивания от двух нехолодостойких форм более холодостойких и обратно - от двух сравнительно устойчивых форм нередко наблюдаются в "потомстве во втором и третьем поколениях (менее морозостойкие формы. Свойство зимостойкости в Зависимости от сортов и сочетаний становится то рецессивным, то доминантным, то промежуточным.

В работе Н. И. Вавилова и Е. С. Кузнецова (1921), посвященной гибридам яровых и озимых пшениц и ячменей, показано, что при общем доминировании ярового образа жизни в F₂ наблюдается сложный характер расщепления, не укладывающийся в рамки обычных моно- и дигибридных скрещиваний.

Более поздние исследования В. Л. Менабде (1956) над гибридами яровых и озимых сортов пшениц показали, что во втором поколении гибрадов формируются и родительские биотипы, и промежуточные, а также ряд новообразований.

Большое значение в решении этого вопроса имеют работы В. И. Свинарева (1940) и Т. К. Ленина (1945). Первому на большом материале удалось синтезировать скрещиванием яровых типичные озимые формы твердой и мягкой пшеницы.

Надо полагать, что эволюция исходных форм мягких пшениц, которые были яровыми, к озимому образу жизни шла путем возникновения рецессивных мутаций озимости. Последние в гомозиготном состоянии, обладая свойством озимости, эволюционировали дальше при новых, более холодных условиях на озимом фоне. Так, путем отбора на базе мутаций озимых форм при посеве популяций пшениц, имеющих озимые и яровые формы, осенью шло формирование озимых пшениц. Эти пшеницы утратили свойство их родоначальников формировать колос при весеннем посеве. Таким образом, мутировали гены, ответственные за развитие яровости в рецессивном направлении - озимости. Этот процесс не был одноактным, а возникал многократно в генах различных хромосом. Возникновение мутаций озимости в новых генах способствовало созданию генотипов, у которых свойство озимости было выражено наиболее сильно. По мере продвижения популяций в более северные районы шел отбор пшениц, обладающих более выраженной озимостью.

Надо полагать, что мутирование яровых пшениц в озимые имеется и в настоящее время.

Таким образом, свойство озимости возникло в процессе многократного ступенчатого мутирования различных генов в одном и том же направлении, а именно: в направлении озимости. В результате сформировались настоящие озимые пшеницы, у которых это свойство зависит от ряда полимерных генов и, по всей вероятности, большого их количества. Последующие перекомбинации озимых пшениц и отбор в различных условиях развития создали пшеницы, обладающие большим разнообразием зимостойкости.

Надо полагать, что степень озимости отдельных генотипов озимых пшениц зависит от количества "полимерных генов и влечет за собой их различную зимостойкость. Так сложилось большое многообразие озимых пшениц с неодинаковой зимостойкостью, связанной, по всей вероятности, с количеством полимерных генов озимости. Возможно, что среди яровых пшениц, особенно позднеспелых, встречаются такие, которые имеют небольшое количество полимерных генов озимости, недостаточное для проявления последней, так как яровость является признаком доминантным. И если такие яровые пшеницы скрещивать между собой, среди них будут выщепляться пшеницы с увеличенным числом полимерных генов озимости, что приведет к проявлению озимости у таких генотипов.

В. И. Свинарев, скрещивая яровые пшеницы между собой, получил озимые. По всей вероятности, в качестве исходных форм были пшеницы с малым количеством генов озимости. В результате сложения последних у гибридов (развились повышенные свойства озимости. По биологическим свойствам озимые пшеницы резко отличаются от своих родоначальников - яровых пшениц. Несмотря на различный ритм развития, между ними может происходить спонтанная гибридизация. Позднеспелые озимые пшеницы могут спонтанно скрещиваться с раннеспелыми яровыми в тех случаях, когда колошение у них совпадает (если не в массовом количестве, то хотя бы частично). Надо полагать, что в таких случаях возникают новые генотипы. Среди них, как показал наш эксперимент, развиваются растения двуручки, которые расщепляются в последующих поколениях на яровые и озимые формы. Длительность расщепления зависит от степени гетерозиготности гибрида. Если гибрид вымащивается при осеннем посеве, яровые формы элиминируются и остаются не замеченными экспериментатором. Если же выращивание проходит на яровом фоне, элиминируются озимые формы, которые исследователь легко может выявить, так как они остаются (в "травке". Наши опыты показали, что двуручки по степени гетерозиготности резко отличаются друг от друга. У одних расщепление заканчивается после трех-четырех поколений с момента их выявления. Встречаются и такие, у которых расщепление наблюдается на протяжении пятнадцати поколений. Почти все сорта озимых пшениц, которые высевались нами на яровом фоне, дали единичные растения "выскочки", оказавшиеся в большинстве двуручками.

Не исключена возможность, что последние возникают и в результате обратного мутирования рецессивного гена озимости в доминантное состояние яровости. Это, в свою очередь, может привести к расщеплению гетерозиготы, возникшей в результате мутирования одного из полимерных генов озимости.

В наших условиях возможность спонтанной гибридизации между озимыми и яровыми формами маловероятна в связи с большим разрывом в колошении последних. Явление обратного мутирования вполне возможно.

Гибридизация между яровыми и озимыми пшеницами, обратное мутирование рецессивного гена к дикому типу создают предпосылки к накоплению резервов изменчивости типа двуручек как среди озимых, так и яровых пшениц в пределах чистых линий. Сложившиеся у некоторых исследователей представления о двуручках как об организмах с расшатанной наследственностью являются малопонятными, так как они не вскрывают природы явлений. В свете изложенного совершенно очевидно, что двуручки являются гетерозиготами, которые расщепляются, давая озимые и яровые формы, и в зависимости от условий воспитания происходит, отбор яровых или озимых форм, а не направленная переделка природы генотипа.

Нуждаются в разъяснении факты большей зимостойкости у ряда двуручек, в генотипе которых имеются факторы яровости, которые должны в какой-то степени ослабить зимостойкость этих пшениц, а получается наоборот. Возможно, что наибольшая частота обратного мутирования наблюдается у тех генотипов озимых пшениц, у которых имеется большее число полимерных генов по сравнению с другими генотипами, что способствует сохранению у них высокой зимостойкости.

(Возможно допустить и другое объяснение, а именно: под влиянием доминантной мутации, возникшей у озимых пшениц, получается гетерозигота, обладающая большим, чем у гомозиготных пшениц, гетерозисом по свойству озимости.

Становится понятным, почему одни и те же исследователи (Н. И. Вавилов, 1935) у гибридов между яровыми и озимыми пшеницами и ячменями во втором поколении наблюдали большое разнообразие биотипов, которое зависит от различных по озимости генотипов, взятых при гибридизации в качестве исходных родительских форм.

Здесь уместно вспомнить замечательные исследования основоположника учения о полимерии Н. Нильссона-Эле. Изучая наследования окраски зерна у пшеницы, он установил, что при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными во втором гибридном поколении могут быть расщепления различных типов - 3 красных к 1 белому, 15 красных к 1 белому, 63 красных к 1 белому. Такие отношения свидетельствуют о том, что среди краснозерных пшениц, взятых для скрещивания, были генотипы, у которых красная окраска обусловлена одним геном, двумя и тремя.

Такая же картина может наблюдаться у пшениц и по признаку озимости. С позиций явлений полимерии в отношении природы озимости, о которой в свое время говорили Н. Нильссон-Эле, Вавилов Н. И. и другие, можно с большим успехом познать природу озимости пшениц и ячменей и на данной базе подойти к управлению этими необычайно важными, с практической точки зрения, свойствами.

Все то, что говорилось о пшеницах, в полной мере приложимо и к объяснению эволюции ячменей вообще и появлению двуручек в частности. У типичных яровых и озимых биотипов пшениц, в частности вида Fr. aestivum, имеется много переходных форм, стирающих резлоие грани между этими существенно отличными биотипами. Столь большое разнообразие, надо полагать, возникло в процессе эволюции в результате мутаций и перекомбинаций полимерных генов озимости и яровости.

А. М. Горский (1960), Е. Н. Синская, Ф. М. Воробьева (1961) отмечают, что любой чистолинейный сорт является популяцией, хорошо проявляющейся при перемене условий воспитания. Приведенные ими факты свидетельствуют о необходимости тщательного изучения нормы реакции генотипов, которые берутся для различного рода генетических исследований. Знание нормы реакции генотипов может иметь и большое практическое значение. Двуручки, которые были выявлены нами среди многих селекционных сортов озимых пшениц, при весенних посевах убедительно подтверждают сказанное.