Ячмени двуручки

Озимый ячмень занимает сравнительно небольшие площади, главным образом в среднеазиатских и закавказских республиках, а также на Северном Кавказе и в Крымской области. Продвижению озимого ячменя в более северные районы препятствует его слабая зимостойкость. По данным Ростовской госсортсети, уже при температуре -8-9° С ячмень вымерзает. Однако при благоприятных условиях зимовки озимые ячмени имеют значительные преимущества перед яровыми. Они устойчивее яровых, раньше созревают, дают зерно более высокого качества для пивоваренной промышленности.

По данным Ставрополь-Кавказской сельскохозяйственной опытной станции, урожаи озимого ячменя, в зависимости от более или менее благоприятной перезимовки, колебались по годам от 1,2 до 21,6 ц/га. В 1928 г. озимый ячмень вымерз полностью, в 1911 и 1921 гг. - частично. Яровой же ячмень в эти годы давал более высокие и устойчивые урожаи. Таким образом, в условиях Ставропольского края культура озимого ячменя является неустойчивой. Ни один из испытывавшихся его сортов, вследствие слабой зимостойкости, не имеет преимуществ перед яровым ячменем.

В течение многих лет пытались и пытаются ввести в культуру озимый ячмень в Ростовской области, но эти попытки остаются пока безрезультатными. По данным Ростовской госсортсети, озимый ячмень дает различные урожаи по годам и даже в годы с благоприятными зимами изреживается и уступает по урожайности яровому. Так, в 1941 г. в Ростовской области при сравнительно мягкой зиме было получено озимого ячменя, вследствие наблюдавшейся изреженности, 25,2 ц/га, тогда как ярового - 29,8 ц/га. В неблагоприятные зимы 1955/56, 1968/69 и 1971/72 гг. наблюдалась полная гибель озимых ячменей.

Для повышения урожайности озимого ячменя необходимы более зимостойкие сорта. Поэтому в селекционной работе с озимым ячменем основное внимание направлено на повышение зимостойкости существующих и выведение новых, более зимостойких и урожайных сортов озимых ячменей.

Характеристика и развитие двуручек при длительном их выращивании на озимом и яровом фонах. В решении этой задачи мы пошли двумя путями: 1) переделки яровых ячменей в озимые и 2) повышения зимостойкости существующих слабозимостойких сортов и образцов озимых ячменей.

При переделке яровых ячменей в озимые применялась своеобразная методика: в первый под осуществлялся подзимний посев для получения исходного материала с так называемой расшатанной наследственностью, в последующие годы посев проводился в различные сроки с целью выяснения наиболее благоприятных условий для формирования озимости у растений, предварительно воспитывавшихся при подзимнем посеве. Однако наши четырехлетие исследования в этом направлении не дали положительных результатов.

Для повышения зимостойкости у слабозимостойких форм ячменей была использована коллекция озимых ячменей (41 номер) Всесоюзного института растениеводства (ВИР) различного происхождения. Первый посев был произведен осенью 1947 г. Зима 1947/48 г. выдалась необычайно теплая: периоды небольших морозов сменялись продолжительными оттепелями. Однако из 41 номера перезимовало только 11, и то лишь небольшая часть растений (табл. 15).

Таблица 15. Характеристика озимых ячменей коллекции ВИРа (1947/48 г.)

В результате шестилетнего массового отбора наиболее зимостойких растений в пределах отдельных образцов нам удалось значительно повысить зимостойкость у пяти следующих номеров: 13022 (Одесса), 10259 (Югославия), 13230 (Дагестан), 13916 (Краснодар), 11378 (Крым). Все они относятся к разновидности Паллидум.

Чтобы судить о том, насколько повысилась зимостойкость озимого ячменя 13022 под влиянием систематичесжаго отбора, уместно привести некоторые данные, характеризующие поведение этого 40 образца на первых этапах работы с ним. В 1948 г. после перезимовки осталось всего 20% растений, несмотря на мягкую зиму. В зиму же 1952/53 г. у этого номера, высеянного семенами репродукции Кубанской станции ВИРа, перезимовал только 1% растений. Минимальная температура достилала довольно низких значений - в декабре - 18,3°, в январе - 22,5, в феврале - 16,3° С. За шесть лет работы путем массового отбора нам удалось все же в значительной степени повысить зимостойкость образца 13022 и в довольно засушливый год получить урожай в 17 ц/га.

Семь лучших номеров озимых ячменей, полученных из слабо- зимостойких образцов путем отбора, были высеяны весной 1950 г. (табл. 16), четыре номера из семи выколосились. Они оказались не столь уже позднеспелыми по сравнению с обычными яровыми ячменями.

Таблица 16. Развитие озимых ячменей при весеннем посеве (коллекции ВИРа 1950 г.)

Эти ячмени можно считать двуручками, так как они дают колос при осеннем и весеннем посевах, причем при весеннем посеве этих номеров выколашиваются не единичные растения ("выскочки"), а все, т. е. наблюдается дружное колошение.

Сравнительные данные (1950 г.) по развитию ячменей двуручек при осеннем и весеннем посевах (табл. 17) показывают, что при весеннем посеве колошение наступает на 17-29 дней позже, чем при осеннем, а созревание задерживается на 3-19 дней. Следовательно, к моменту созревания разница в сроках значительно сглаживается, главным образом за счет сокращения периода развития колошения - созревания. Особенно значительное сокращение этого периода наблюдалось у № 13022: при осеннем посеве он равнялся 50 дням, а при весеннем - лишь 33 дням. Период развития от колошения до созревания у двуручек при весеннем посеве сокращается.

Таблица 17. Развитие ячменей двуручек при осеннем и весеннем посевах

Наиболее зимостойкий ячмень двуручка 13022 высевался с 1950 г. ежегодно и весной, но семенами от урожая озимого сева, и каждый год у него наблюдались дружное колошение и созревание в те же самые сроки, что и у лучшего стандартного сорта ярового ячменя Донецкий 650 (табл. 18).

Таблица 18. Развитие ячменей двуручек и яровых при весеннем посеве (1954 г.)

^* (Посеяны семенами урожая озимого сева.)

Все фазы развития у ячменя двуручки 13022 и ярового проходят одновременно, а урожайность у ячменя двуручки несколько выше, чем у лучшего стандартного сорта Донецкий 650. В крайне засушливый 1954 г. урожай ярового ячменя Донецкий 650 при весеннем посеве составил 10,8, а ячменя двуручки - 11,4 ц/га.

Удивительна следующая способность растений указанного образца: он рассматривался как озимый и все время (на протяжении семи лет) высевался осенью, т. е. на фоне, способствующем усилению озимости, и, несмотря на это, очень стойко удерживал и при соответствующих условиях развивал другое свойство - яровость.

Естественно возникает вопрос: как могло появиться и прочно удерживаться у озимого ячменя свойство яровости? Ведь он высевался все время осенью, причем в течение зимы какая-то часть растений погибала, оставались только наиболее зимостойкие, сохраняющие одновременно способность выколашиваться и при весеннем посеве. Притом свойство яровости наблюдается не у отдельных растений ("выскочек"), а у всех растений этого образца, высеваемого на больших площадях.

Совершенно ясно, что это свойство возникло у них не в год проведенного нами первого весеннего сева, а значительно раньше. На этих растениях лежит печать отбора, так как они и при весеннем посеве обладают исключительной выровненностью. Возделываемые на протяжении многих лет как озимые в условиях Отрады - Кубанской (Краснодарский край) и семь лет в более суровых зимних условиях Ростовской области, они не утратили хорошо выраженного у них при весеннем посеве свойства яровости.

Интересно, что у этих растений так долго удерживаются те свойства, для развития которых у них в течение ряда лет не было необходимых условий. Надо полагать, что под влиянием дальнейшего, более длительного, воспитания этих ячменей при осеннем посеве свойство яровости у них будет угасать.

Столкнувшись с таким интересным явлением, как наличие двуручек у ячменей, мы решили высеять коллекцию озимых ячменей ВИРа не только осенью, но и весной с целью выявления среди них двуручек. Весенние посевы озимых ячменей проводились в 1951, 1952, 1953, 1958 и 1959 гг.

10 апреля 1951 г. была высеяна коллекция озимых ячменей ВИРа в количестве 142 образцов. Несмотря на сравнительно поздний срок посева, полностью выколосились 12 и частично 19 номеров. Остальные 111 номеров находились в фазе кущения все лето и не выколосились. Некоторые номера разновидностей (Нутанс, Медикум, Нигриканс) пошли в трубку 5 июля, но колоса не развили. Выколосившиеся номера по происхождению были преимущественно из Советского Союза. Колошение у них проходило с 6 по 20 июня. Длина вегетационного периода, в зависимости от образцов - от 79 до 83 дней.

Самый длинный вегетационный период (89 дней) при весеннем посеве наблюдался у озимых ячменей Алжира, Туниса и Индии разновидности Паллидум. У номеров, давших частичное выколашивание, процент выколосившихся растений был различен: так, у четырех номеров (табл. 19) он колебался от 47 до 72.

Таблица 19. Процент выколосившихся растений у образцов ячменей, давших частичное выколашивание (1951 г.)

Были и такие образцы, у которых процент выколосившихся растений не превышал 5-10.

В 1952 г. (18.IV) было посеяно 126 образцов, из которых полностью и частично выколосилось 40, т. е. на 10% больше, чем в 1951 г. Объясняется это тем, что среднесуточная температура от (посева до исходов в 1952 г. была значительно выше (-8,1°С), чем в 1951 г. (-12,4° С). Вследствие этого те номера, которые в 1951 г. образовали только трубку - Путане 7625, Меди кум 7627 и Нигриканс 7656 (все из Сирии), - в 1952 г., хотя и поздно, выколосились (12.III-(17.VII). Номера, выколосившиеся при весеннем посеве и в 1951 и 1952 г., можно считать двуручками. Некоторые из выколосившихся образцов развивались как двуручки в последующие годы при дальнейшем их изучении и размножении на яровом и озимом фонах.

Таким образом, среди коллекции озимых ячменей ВИРа встречается немало таких, которые в наших условиях развиваются и дают колос также при весеннем посеве, являясь настоящими двуручками. При этом у одних образцов двуручек зимостойкость значительно повышена, у других она выражена слабо.

Рассмотрим некоторый фактический материал по этому запросу (табл. 20).

Таблица 20. Развитие озимых ячменей при весеннем посеве (1953 г.)

В 1963 г. из 14 образцов, которые высевались впервые семенами репродукции осеннего сева, не выколосились 5 образцов; все они оказались настоящими озимыми по происхождению из Афганистана, Малой Азии, Индии и Узбекистана. Но эти же самые образцы, которые до этого уже два года воспитывались как яровые, дали очень высокий процент выколосившихся растений.

Чем же объясняется, что в первый год весеннего посева (1951 г.) этих пяти образцов (5918, 6936, 7997, 10562 и 10849) у них выколосились лишь единичные растения, а в 1953 г. не было ни одного выколосившегося растения? Быть может, это произошло потому, что в 1951 г. температура в первые дни после сева была ниже, чем в 1953 г., и вследствие этого отдельные растения все же успели пройти стадию яровизации и выколосились, а в 1953 г. температура была выше, что и затормозило их развитие. Однако такое предположение было бы ошибочным: в 1953 г. температура воздуха в первые дни декады с момента посева была гораздо ниже, чем в 1951 г., и тем не менее не наблюдалось даже частичного выколашивания у названных 5 образцов ячменя (табл. 21).

Таблица 21. Средняя температура воздуха в первые три декады после весеннего посева озимого ячменя (1951 и 1953 гг.)

Надо полагать, что причина невыколашивания этих образцов кроется в том, что в 1951 г. весенний посев был проведен семенами репродукции озимого сева Отрады-Кубанской (Краснодарский край), а в 1953 г. - семенами озимого сева нашей репродукции (Ростовская область). Двухгодичный осенний посев озимых ячменей в наших условиях способствовал у этих пяти образцов элиминации растений двуручек, которые оказались слабозимостойкими в новых, более суровых условиях. У остальных девяти образцов озимого ячменя наблюдался очень высокий процент выколосившихся растений от посева семенами нашей репродукции, т. е. они являются двуручками, обладающими более высокой зимостойкостью.

Таким образом, напрашивается вывод, что двуручки ячменей, полученные из семян озимых ячменей, прошедших цикл развития в течение некоторого времени (2 года) в (более суровых условиях, оказываются более зимостойкими по сравнению с образцами, отобранными из семян, выращенных в более благоприятных, в смысле перезимовки, условиях. В данном случае совершенно очевидна роль естественного отбора более зимостойких особей.

Огромная роль естественного отбора видна и на яровом фоне у тех пяти образцов озимого ячменя, у которых были отобраны единично выколосившиеся растения при весеннем посеве в 1951 г.

За два года весеннего сева процент выколосившихся растений колебался в зависимости от образца от 67 до 100.

В исследовании биологических особенностей ячменей двуручек представляют определенный интерес наблюдения за их развитием при весеннем посеве в различные сроки по сравнению с типичными яровыми ячменями. Это дает возможность, до некоторой степени, судить о степени их озимости или яровости.

В указанных целях весной 1954 г. в различные сроки были посеяны четыре номера двуручек и один сорт ярового ячменя - Донецкий 650. Первый посев был сделан 15 апреля, а каждый последующий - через 10 дней. Всего было проведено четыре посева, последний - 15 мая. Погодные условия для роста и развития яровых хлебов, вследствие большой засухи, были крайне неблагоприятными.

Рассмотрим, как протекало развитие ячменей двуручек, высеянных весной в различные сроки (табл. 22). Только яровой ячмень Донецкий 650 полностью выколосился на посевах всех четырех сроков. Двуручки Паллидум 13022 выколосились на трех сроках посева, а Паллидум 11378, 13916 и 954 - только на двух. У всех ячменей двуручек продолжительность периода развития всходы-колошение сокращается при более поздних сроках сева, что сближает их с яровыми ячменями. По длительности периода всходы - колошение ячмени двуручки существенно отличаются от яровых в зависимости от линии двуручек (на 4-14 дней). По прохождению периода развития "всходы-колошение" Паллидум 13022 близок к яровому Донецкий 650. Остальные двуручки (11378, 13916 и 994) отличаются от него довольно существенно и по характеру своего развития в большей степени походят на озимые, которые если и выколашиваются при весеннем посеве, то значительно позже яровых, а на поздних сроках не выколашиваются совсем.

Таблица 22. Развитие ячменей двуручек, высеянных по срокам весной (1954 г.)

Таким образом, наблюдается большое разнообразие форм по характеру развития. Степень озимости и яровости выражена у них в самых различных сочетаниях.

По мнению некоторых ученых, для повышения зимостойкости слабозимостойких форм озимой пшеницы достаточно один год посеять их ранней весной. Это приведет к расшатыванию наследственности этих растений, и уже в последующем году при осеннем посеве они будут гораздо лучше адаптироваться к сниженным температурам.

Исходя из этих соображений, мы на протяжении трех лет (1952, 1953, 1954 гг.) проводили следующие опыты: ячмени двуручки, воспитывавшиеся один-два года как яровые, высевались затем осенью. Результаты получились весьма разноречивые. Так, в 1953 г. у четырех образцов двуручек из пятнадцати повышенная зимостойкость и продуктивность наблюдались в том случае, когда посев производился семенами от растений, воспитывавшихся при весеннем посеве в течение одного года. У четырех образцов повышенная зимостойкость и продуктивность наблюдалась у потомств растений, воспитывавшихся два года при весеннем посеве. У семи образцов было отмечено снижение зимостойкости на посевах, проведенных семена!ми репродукции весеннего сева.

11 сентября 1954 г. в большом конкурсном сортоиспытании был произведен посев ячменя двуручки 13022 семенами от растений, выращивавшихся все время как озимые, и семенами от растений, высевавшихся один год при весеннем посеве (табл. 23).

Таблица 23. Урожай ячменя двуручки от семян осенней и одногодичной весенней репродукции (1955 г.)

По времени прохождения отдельных фаз развития и длине вегетационного периода разницы между ними не было. Существенно различались они лишь по урожайности. Уже одногодичное воспитание на яровом поле привело к снижению на 17% урожая по сравнению с урожаем того же образца, то воспитывавшегося все время только как озимый.

Имеющийся в нашем распоряжении материал по ячменям двуручкам не позволяет согласиться с Р. Регелем (1915), который считал их настоящими яровыми формами. Этот вопрос должен решаться не вообще, а в связи с конкретными условиями среды.

Утверждения о возможности переделки за один вегетационный период озимого ячменя в яровой (В. Ф. Хитринскии, 1939) и ярового в озимый (Г. Т. Соловей, 1939) основаны на недоразумении. В исходном материале, с которым они работали, надо полагать, были растения двуручки. Это привело автора к неправильному толкованию полученных фактов.

Озимый сорт ячменя Одесский 17, полученный путем направленного воспитания из ярового, является также двуручкой. Возможно, В. Ф. Хитринский и Г. Т. Соловей имели дело с одним и тем же исходным материалом - двуручками ячменя. В. Ф. Хитринский, высевая этот сорт весной, считал, что его удалось переделать (в яровой, Г. Т. Соловей, высевая тот же материал осенью, утверждал, что удалось переделать его в озимый. На самом же деле и в первом и во втором случаях была не переделка, а выявление особой формы ячменя двуручки при весеннем и осеннем посевах. Основанием для такого заключения, по нашему мнению, является то, что в коллекционном материале озимых ВИРа образцы происхождением из Одессы показали себя в наших опытах двуручками.

Все это говорит о необходимости более тщательного изучения того исходного материала, с которым ведет работу экспериментатор по направленной переделке их природы.

Отмеченные нами образцы ячменей двуручек, у которых это свойство выражено довольно хорошо и заметных отклонений и новообразований под влиянием определенных условий воспитания не наблюдается, вряд ли можно считать организмами с расшатанной наследственностью.

Двуручки, по-видимому, являются гетерозитотами. Под влиянием длительного выращивания в одних (при осеннем посеве) и в других (при весеннем посеве) условиях у них происходит расщепление и отбор озимых форм при посеве осенью и яровых при посеве весной.

Отбирая такие формы, некоторые исследователи считают их новообразованиями, полученными под влиянием измененных условий воспитания. В действительности же наблюдается расщепление и последующий направленный отбор.

В 1957 г. нами были проведены весьма интересные исследования с посевом ячменей двуручек, воспитывавшихся все время как озимые, в сопоставлении их с теми двуручками, которые один и два года предварительно воспитывались на яровом фоне. В первую очередь нас интересовало сравнение их зимостойкости (табл. 24).

Таблица 24. Процент перезимовавших растений двуручек при осеннем посеве на озимом участке (1967 г.)

(Примечание. Первая строка среднего процента перезимовавших растений для каждого номера по каталогу - показатель для ячменей, воспитывавшихся все время как озимые; вторая и третья строки - для ячменей, воспитывавшихся предварительно на яровом фоне соответственно 1 год и 2 года.)

Из полученных данных видно, что, за исключением двуручки 10259, в пределах одного и того же номера процент перезимовавших растений был несколько выше у ячменей, ранее произраставших 1-3 года на яровом фоне. У двуручки 13022 это превышение составило около 13%.

Повышение зимостойкости у ряда двуручек ячменей, предварительно воспитывавшихся 1-3 года как яровые, влечет за собой и повышение урожайности (табл. 25). Если урожай семян образна Паллидум 13022, все время воспитывавшихся при осеннем севе, принять за 100%, то урожай ячменей, ранее воспитывавшихся один год на яровом фоне, составляет 105,9%, два года - 106,96 и три года - 113,5%. Аналогичное явление отмечается и для двух других образцов. Исключение составляет 10259 происхождением из Югославии.

Таблица 25. Урожай озимых ячменей при осеннем посеве (1957 г.)

(Примечание. Первая строка урожая для каждого номера по каталогу - показатель для ячменей, воспитывавшихся все время как озимые; вторая и третьи строки - для ячменей, воспитывавшихся предварительно на яровом фоне соответственно 1 год и 2 года.)

Казалось бы, что одно-трехлетнее воспитание ячменей двуручек на яровом фоне должно в какой-то степени ослабить их свойство зимостойкости и, следовательно, снизить урожайность. Между тем у ряда образцов ячменей двуручек одно-трехлетнее воспитание на яровом фоне с последующим возвращением на озимый фон не снижает, а, напротив, повышает их зимостойкость и урожайность. Здесь мы наблюдаем то же самое явление, что и у пшениц двуручек, а поэтому напрашивается аналогичный вывод: у линий двуручек ячменей, дающих повышение зимостойкости и урожайности, выщепляющиеся типичные озимые формы оказываются менее зимостойкими, чем двуручки. При весеннем посеве озимые формы элиминируются и в популяции остаются двуручки, которые являются более зимостойкими. Это и приводит к увеличению их зимостойкости и урожайности при последующем посеве осенью.

Указанное явление наблюдалось и в последующие годы.

Отмеченный факт увеличения урожайности ячменей двуручек при чередовании осенних и весенних посевов должен найти применение в семеноводческих хозяйствах, занимающихся выращиванием семян ячменей двуручек для посева их как озимых.

Интересно, что при посеве весной ячменей двуручек ежегодно отмечалось частичное невыколашивание их, что свидетельствует о наличии среди них озимых форм. Невыколосившиеся растения отмечались у всех исследуемых сортов независимо от длительности возделывания их на яровом фоне. По всей вероятности, отмеченное явление представляет собой результат длительного расщепления ячменей двуручек.

С целью проверки выдвинутого предположения в 1967 г. было отобрано по 20 растений каждого из пяти образцов ячменей двуручек. Половина семян от каждого растения была высеяна осенью 1957 г., а вторая - весной 1958 г. Всего было высеяно 100 линий.

При весеннем посеве у 10 линий все растения остались в "травке". Растения этих же линий при посеве осенью перезимовали и дали колос. Их можно считать озимыми. Семена, собранные с каждой озимой линии, вновь были высеяны в 1958 г. на озимом и в 1959 г. - на яровом фонах. Все они при посеве весной не выколосились, а при посеве осенью развивались нормально. Следовательно, эти линии являются типичными озимыми формами.

Все эти линии озимых ячменей оказались менее зимостойкими, чем исходные формы ячменей двуручек, из которых они были выделены.

В литературе имеются указания (М. Ф. Петропавловский, 1955), что при скрещивании двух слабозимостойких сортов иногда получаются гибриды, характеризующиеся повышенной зимостойкостью.

С 1956 г. нами начали проводиться работы по гибридизации ячменей двуручек. В качестве исходных форм брались образцы ячменей двуручек девятилетнего воспитания на озимом фоне и затем высеянных на яровом фоне. Полученные гибридные семена с каждого колоса отдельно были высеяны осенью 1956 г.

Изучение гибридов третьего поколения показало, что они оказались более зимостойкими по сравнению с исходными формами. У исходных форм ячменей двуручек, по данным 1959 г., зимостойкость варьировала в пределах 29-61%, а у гибридов третьего поколения составила 52-100%. т. е. превышала аналогичный уровень родительских форм на 20-40%.

Выделенные гибриды характеризуются и другими положительными свойствами: они не полегают, не осыпаются, не поражаются твердой и пыльной головней.

Путь гибридизации между собой разных образцов ячменей двуручек в целях повышения их зимостойкости является перспективным.

В 1958-1959 гг. нами продолжалось изучение коллекции озимых ячменей ВИРа; испытывались 78 номеров различного происхождения.

При весеннем посеве 42 из указанных образцов остались в "травке", т. е. они в наших условиях оказались типичными озимыми формами. У 20 отмечалось появление единично выколашивающихся растений, 9 образцов оказались двуручками. Они полностью выколосились при весеннем посеве и при осеннем севе перезимовали на 17-66 %.

Зимостойкость образцов озимого ячменя варьирует в пределах от 3 до 54%, а ячменей двуручек - от 9 до 66%. У большей части последних она выше, чем у озимых ячменей.

Изучение природы "выскочек", полученных в 1958 г., при испытании их в осеннем (посеве 1958 г. и весеннем 1959 г. показало, что из 41 линии 33 при весеннем посеве выколосились, у 8 линий процент выколосившихся составил 50-97%.

При осеннем посеве из 41 линии "выскочек" полностью вымерзли 12 линий. По зимостойкости отдельные линии "выскочек" значительно превосходят исходные образцы озимых ячменей. Это обстоятельство можно продемонстрировать на образце 13037 из Днепропетровска. Зимостойкость его исходных форм составляла 35%, а полученных из него линий выскочек - 66, 80 и 100%. Правда, были и такие, которые по зимостойкости уступали исходному образцу.

Отмеченные факты говорят о том, что в пределах популяции отдельных образцов имеется очень большое разнообразие генотипов по признаку зимостойкости. Таким образом, путем отбора можно создать линии, обладающие повышенной зимостойкостью.

Ячмени двуручек в основном являются гетерозиготными формами. Эти растения могут возникать вследствие прямого мутирования яровых форм в озимые и обратно - озимых в яровые. Прямые и обратные мутации в популяциях создают все необходимые предпосылки для развития гетерозиготных генотипов по признаку озимости и яровости. Гетерозиготность по указанным свойствам может происходить и в результате спонтанной гибридизации между яровыми й озимыми ячменями, что подтверждается нашими работами но гибридизации ячменей.

Под влиянием направленного воспитания двуручек на озимом или яровом фоне идет отбор соответственно фонам яровых или озимых форм. У ряда Ячменей двуручек процесс становления озимых или яровых популяций часто тянется десятилетиями, т. е. протекает гораздо медленнее, чем у пшениц двуручек. У некоторых ячменей двуручек, находившихся под наблюдением за их развитием иа различных фонах около 30 лет, никаких уклонений в сторону озимости или яровости не наблюдалось. Надо полагать, что такие двуручки являются генотипами с расширенной нормой реакции к температурному фактору. Имеющиеся факты дают основание считать, что у ячменей, так же как и у пшениц, озимость является признаком полимерным. Ячмени двуручки представляют большой интерес в селекции озимых ячменей как исходный материал для создания сортов с повышенной зимостойкостью.

Гибридизация ячменей двуручек между собой и озимыми и яровыми ячменями. В 1960 г. в целях повышения зимостойкости ячменей были начаты работы по гибридизации ячменей двуручек с озимыми и яровыми сортами и ячменей двуручек между собой. Гибридные семена в пределах комбинации собирались с каждого растения отдельно, в дальнейшем половина семян от каждого растения была высеяна осенью 1960 г., другая - весной 1961 г. Полученные данные свидетельствуют о значительном повышении зимостойкости и урожайности гибридных растений по сравнению с исходными формами.

Интересные результаты достигнуты гибридизацией яровых озимых ячменей. При скрещивании озимого ячменя Ставропольский 413 с яровым Банкути Кораи (Венгрия) доминирует озимость. Гибриды первого поколения полностью перезимовали. То же самое наблюдается и у гибрида озимого ячменя Пушкинский с яровым Банкути Кораи. Процент перезимовки у отдельных гибридных линий в первом поколении равнялся 40-100. Погибшие растения, надо полагать, были яровыми формами.

При посеве на яровом фоне не выколашиваются все растения. Наблюдались случаи материнской наследственности. Во втором поколении большинство гибридных линий ведут себя как двуручки, так как при осеннем посеве перезимовывают, а при весеннем-выколашиваются. Но есть и такие, которые при осеннем посеве вымерзают, являясь настоящими и яровыми ячменями. Выщепляются и настоящие озимые формы, не выколашивающиеся при весеннем посеве (табл. 26).

Таблица 26. Гибриды второго поколения от скрещивания озимых ячменей с яровыми (1962 г.)

Таким образом, при скрещивании озимых ячменей с яровыми выщепляется большое количество двуручек. Отмеченные факты говорят о том, что двуручки являются продуктом гибридизации, при которой происходит перекомбинация различных полимерных генов озимости и яровости. Наблюдается большое разнообразие и по морфологическим признакам.

При весеннем посеве у гибридов, где материнским растением являются двуручки, а в качестве отцовского растения берется озимый ячмень, в первом поколении все растения не выколашиваются. Можно говорить о доминировании озимости. Наблюдались и явления материнской наследственности. У гибридов между двуручками в первом и втором поколениях все растения остаются двуручками. Кроме того, у ряда гибридов между двуручками доминировала яровость.

Обращает на себя внимание то обстоятельство, что гибриды от скрещивания менее зимостойких форм двуручек в ряде случаев имеют более (Высокую зимостойкость.

Гибриды третьего и четвертого поколений между двуручками в 1961 г. перезимовали удовлетворительно, но хуже, чем гибриды первого поколения. При весеннем посеве они выколосились. Типичных озимых форм среди гибридов третьего и четвертого поколений не было. Гибридные растения на яровом фойе ив меньшей степени поражались ржавчиной и твердой головней по сравнению с растениями осеннего сева.

Несмотря на значительное повышение зимостойкости ряда гибридов ячменей двуручек по сравнению с исходными формами, все они полностью погибли в суровые зимы 1969 и 1972 гг.

Нахождение путей повышения зимостойкости у ячменей до уровня озимых пшениц является делом необычайно трудным. В: этом направлении предстоит большая поисковая работа на современном уровне развития генетической науки.