Ритмы и фазы роста и развития

Ритмом развития называют последовательную смену фенологических фаз на протяжении всей жизни растения, а ритмом вегетации - смену фенологических фаз в течение одного вегетационного периода. Следовательно, ритмы вегетации - это частный случай ритма развития.

Фенологические фазы - внешние морфологические проявления роста растений в период их вегетации. Смена фаз в онтогенезе происходит в результате жизнедеятельности организма и исторически обусловлена развитием или изменением жизненных. функций его органов (Ворошилов, 1960).

Фенологическими фазами называют такие повторяющиеся явления в годовой жизни всего растения: распускание почек и цветение, рост побегов и дифференциация цветковых почек, развитие и созревание плодов, листопад и т. д. В целях более глубокого изучения жизни растения основные фенологические фазы расчленяют на составляющие их фазы. Например, фенологическую фазу цветения часто делят на три фазы: начало цветения, массовое цветение и конец цветения (рис. 19).

Рис. 19. Фазы развития цветковой почки яблони

Начало и продолжительность каждой фенологической фазы зависят от наследственных свойств породы и сорта, природных условий и агротехники.

Продолжительность вегетации (сумма фенологических фаз) у плодовых растений различная. Цитрусовые и субтропические растения вегетируют 8 - 9 месяцев в году, орехоплодные и косточковые на юге - около 7 - 8 месяцев, а все плодовые породы в средней и северной зонах - 5 - 6 месяцев. Разные сорта одной и той же породы, например яблони, груши или вишни, в зависимости от зоны произрастания сильно различаются по продолжительности вегетации.

Распускание почек и цветение растений. Весной на плодовом растении набухают и распускаются вегетативные и цветковые почки. У одних пород (фундук и др.) цветковые почки распускаются раньше, а У Других (яблоня и др.) одновременно с вегетативными. Плодовые деревья формируют гораздо больше цветков, чем это необходимо для будущего урожая. Например, при самом обильном цветении яблоня и груша используют только 5 - 15% цветков, чтобы создать нормальный урожай плодов. Следовательно, дерево обладает биологически полезной для максимального увеличения своего потомства способностью создавать большое количество запасных цветков. Однако плодовод с целью получения более крупных плодов и ежегодного плодоношения должен добиваться путем специального ухода за почвой и обрезкой деревьев только умеренного цветения, которое, как показывает опыт, достаточно для получения высокого урожая.

Начало цветения зависит от климатических условий. Цветение происходит при температуре воздуха около 8 - 12°С, в зависимости от породы и сорта. Начало цветения не зависит от прямого влияния корневой системы, в этом проявляется локализация в жизнедеятельности растения. Например, в опытах Н. Д. Ромашко (1954) на Украине цветение яблони Пепин литовский началось 5 мая, когда температура почвы была 10,3°С, а на участках под мульчей - только 0,8°С. Однако цветение тех и других деревьев на обоих участках началось и продолжалось примерно одинаковое время.

У сортов яблони наблюдается определенная последовательность в сроках цветения, сохраняющаяся в самых различных местностях: сорта ранних сроков созревания отличаются в целом и ранними сроками цветения; сорта зимние и позднезимние цветут позднее; сорта осенние и осенне-зимние занимают среднее положение по срокам цветения. Бывают, однако, некоторые исключения.

Время цветения зависит также от породы и сорта. По времени цветения сорта бывают ранние, средние и поздние. Изредка встречаются сорта, например яблоня Королевская коротконожка, которые цветут на 1 - 2 недели позднее других. Такие сорта менее подвержены заморозкам и ценны для использования в целях гибридизации и выведения новых поздноцветущих сортов.

По мере увеличения высоты места произрастания растения цветение начинается примерно на 2 дня позднее на каждые 100 м над уровнем моря.

У различных типов плодовых образований время цветения различно. Плодовые образования на дереве, раньше заложившие цветковые почки, характеризуются более ранним цветением по сравнению с теми, у которых цветковые почки начинают закладываться позднее. Цветки распускаются прежде всего на сложных плодухах (кольчатках), затем на плодушках и кольчатках и позже всего на однолетних побегах.

Бутоны яблони, расположенные ниже по кроне, раскрываются раньше лежащих выше. На южной стороне дерева цветение начинается раньше, чем на северной, а в центре кроны раньше, чем на периферии (у вишни цветение начинается раньше на периферии).

Все приведенные примеры более раннего цветения объясняются более ранним развитием цветковых почек в предыдущем году.

Продолжительность цветения сильно изменяется под влиянием климатических условий. Одно и то же дерево в разные годы может цвести от 6 до 15 дней. По срокам начала цветения плодовые культуры располагаются в следующем примерном порядке от раноцветущих к более поздноцветущим: фундук и кизил, миндаль, персик, абрикос, черешня, слива, вишня, груша, яблоня, айва, орех грецкий, рябина, мушмула обыкновенная, каштан сладкий.

В период с 1941 по 1952 г. в Московской области яблоня цвела с 12 до 30 мая, груша - с 4 по 23 мая, слива - с 4 по 22 мая, вишня - с 5 по 24 мая. Если весна характеризуется быстрым и устойчивым потеплением, период цветения сильно сокращается, однако указанная очередность цветения сортов разных пород из года в год сохраняется.

Рост побегов. Урожаи создаются слаженной работой листьев и корней. Важно, чтобы плодовые растения имели ежегодно достаточно длинные приросты, на которых может образоваться большое количество листьев. В Московской области плодоносящие 12 - 22-летние яблони имеют, как правило, только одну волну роста побегов, продолжающуюся с конца мая, июнь, половину, а иногда и весь июль. Следовательно, в течение вегетационного периода побеги растут 2 - 2,5 месяца, но активный рост побегов (по 6 - 17 мм в день) продолжается фактически 15 - 25 дней примерно в июне.

Рост побегов вишни в Московской области длится 35 - 40 дней (Тур- ков, 1959).

На продолжительность и темпы роста побегов влияют природа растения, почвенно-климатические условия и агротехника. Например, у яблони Антоновка обыкновенная 17 лет в Московской области при одинаковых условиях и уходе средняя длина образовавшихся за вегетационный сезон приростов составляла: на подвое дусен III 30,8 см, на яблоне лесной 29,2 см, на китайке 27,6 см и на сеянцах Антоновки только 20,7 см. Следовательно, подвой также оказывает сильное влияние на рост побегов привоя (Гена, 1957).

По нашим наблюдениям, средняя длина приростов деревьев Антоновки обыкновенной в возрасте 15 - 16 лет составила при обычном уходе 10 - 15 см, на участках с мульчированием - 20 - 25 см, на орошаемых - 35 - 40 см. Среднесуточный прирост побегов яблони в Московской области при поливе достигал 17 мм, при меньшем поливе - 11 мм, без полива - только 7 мм.

Чем длиннее приросты, тем крупнее на них листья. Например, у 15-летней Антоновки обыкновенной на побеге длиной 50 см средняя площадь листа достигала 24,5 см², а на побеге того же дерева длиной 11 см - только 14 см². Это важно учитывать при культуре плодовых растений.

С момента ослабления роста побегов у яблони (что в Московской области происходит примерно во второй или третьей декаде июня) их рост в отличие от корневой системы нельзя снова усилить, например, орошением. По-видимому, в растении в это время происходят биохимические и иные изменения, переключающие растение на выполнение Другой функции. Очевидно, к этому времени (июль) наступает летний покой в росте побегов, переходящий позднее в зимний. Поэтому яблоню необходимо обеспечивать достаточным количеством влаги и питательных веществ, особенно перед началом роста побегов. Это позволит усилить среднесуточный прирост побегов, увеличить их длину и раньше создать большую площадь листовой поверхности. Путем агротехнических мероприятий важно максимально использовать особенности ритма роста растения и создать в данном году пораньше приросты, которые являются залогом высокой урожайности сада. К тому же приросты обеспечивают ежегодное пополнение молодой плодовой древесины.

Чем лучше корни растут весной и в начале лета, тем лучше и рост побегов, и наоборот. Осенью же происходит поступательный рост только корневой системы. Эти особенности следует принимать во внимание при осуществлении агротехнических мероприятий в плодовых насаждениях.

Вызревание тканей. Для лучшей перезимовки плодовых деревьев требуется, чтобы древесина всего дерева и особенно приростов хорошо и своевременно вызрела. Это достигается в том случае, если рост побегов был своевременным и ткани дерева имели запасные вещества. Большое значение имеет осенняя погода, которая может способствовать или препятствовать вызреванию, а также наличие не поврежденных вредителями и болезными листьев.

Фенологическая фаза вызревания древесины начинается с момента замедления или прекращения вегетативного роста. К этому времени клетки меристемы перестают расти и дифференцируются в постоянные ткани, устойчивые к пониженным температурам. В тканях надземной и корневой систем накапливаются запасные вещества: крахмал, жиры и др. Только зрелая древесина может обеспечивать весной сильный рост и цветение.

Агротехническими мерами (полив, обработка почвы, удобрение и подкормки) можно в сильной степени регулировать как рост листоносных приростов, так и своевременное прекращение вегетативного роста дерева и подготовки тканей к зиме.

Листопад. Большинство плодовых и ягодных культур относится к группе листопадных растений, идущих в зиму в безлистном состоянии. Другая, меньшая группа культур (цитрусовые, маслина, фейхоа и авокадо) являются вечнозелеными растениями, у которых листья живут 1 - 4 года.

Листопад у древесных и кустарниковых пород северной и умеренной географических широт является исторически выработанной формой приспособления к неблагоприятным климатическим условиям. В филогенезе у листопадных пород выработалась способность уже в первые 2 - 2,5 месяца вегетационного периода заканчивать развитие листоносных приростов, чтобы раньше обеспечить дерево полноценной ассимиляционной поверхностью. Перед опадением листьев из них должен произойти отток в растение значительных масс ассимилятов.

Особенности развития листоносных приростов и порядок пожелтения и опадения листьев летом и в основном осенью позволяют судить о свойствах породы и сорта и о степени их приспособленности к данным природным условиям. Например, в саду ТСХА 6 октября 1957 г. при температуре - 3,6°С за 4 дня после мороза на деревьях Китайки золотой ранней (раннелетний сорт) опало уже 98,2% листьев, Коричного полосатого (осенний сорт) - 36,8%, Антоновки обыкновенной (зимний сорт) - 25% и Славянки (позднезимний сорт) - только 20% листьев. Это показывает, что Китайка золотая ранняя более приспособлена к условиям Московской области; она менее требовательна к продолжительности вегетационного периода и более зимостойка, чем другие перечисленные сорта.

Сроки листопада зависят также от внешних условий, в том числе и от агротехники. При неблагоприятных условиях и неудовлетворительном уходе за садом листья на старых плодовых образованиях и внутри кроны начинают заметно опадать даже с середины лета. При съеме урожая листья часто имеют уже светлую окраску и опадают в массе. У деревьев же с мощной корневой и надземной системой при хорошем уходе листья и после съема урожая не только сохраняются, но и имеют темно-зеленую окраску. После освобождения дерева от плодов они продолжают ассимилировать, способствуя активному осеннему росту корней, и обеспечивают накопление большого количества пластических веществ. В этом случае деревья более зимостойки и лучше развиваются весной.

Дифференциация (морфогенез) цветковых почек. Ученые и практики давно интересовались особенностями формирования цветковых почек и временем прохождения этого важного процесса в течение года у плодовых и ягодных культур. К числу первых работ в этом направлении относятся исследования Н. И. Железнова в России (1851) и Е. Аскенази в Германии (1877).

Известно, что по мере роста побегов по их бокам и на концах формируются почки. В одних почках деление клеток в точках роста осенью прекращается, и до весны следующего года они остаются вегетативными, в других деление клеток меристемы в точках роста продолжается. Сначала образуются 3 - 4 слоя клеток меристемы. Это показывает, что вегетативная деятельность точки роста таких почек у яблони почти закончилась. После этого образуются еще 2 - 3 слоя меристемы, и если условия продолжают оставаться благоприятными, в почке начинается дифференциация цветковых зачатков.

При делении клеток меристемы создается конус нарастания, который в течение 5 - 8 дней и более принимает форму выпуклости, или бугорка. По этому отчетливому диагностическому признаку, а также наличию 3-4 слоев мелкоклеточной меристемы можно судить о начале закладки цветковых почек (Руденко, 1960).

На основании исследований И. А. Коломийца (1961) в органогенезе генеративных почек яблони можно выделить следующие основные этапы (рис. 20):

Рис. 20. Фазы дефференциации цветковых почек сорта яблони Кальвиль снежный (см. описание в тексте). По Коломийцу

I - образование выпуклости на верхушке конуса нарастания, образование генеративной меристемы (начало июня);

II - обособление цветковых бугорков - первых зачатков цветков (начало июля);

III - образование цветоложа и закладка на нем зачатков около-цветника-чашелистиков и лепестков (середина июля);

IV - закладка пыльников и плодолистиков (спорофилогенез) (конец июля);

V - формирование пыльцевых гнезд и семяпочек - развитие археспориальных тканей (спорангиогенез) (начало сентября);

VI - образование пыльцы и зародышевых мешков (микро- и мегаспорогенез) (перед уходом в зиму);

VII - образование гамет и раскрытие цветков (гаметогенез) (весна).

Первые три этапа проходят на базе первой фазы развития цветковой почки, последующие четыре - на основе второй фазы. Прохождение первой фазы развития связано с условиями питания в конусах нарастания, которые складывались в летне-осенний период; второй - с условиями весеннего периода.

У косточковых пород цветковые почки формируются примерно в том же порядке. Например, у сливы в период сравнительно низких температур декабря - февраля происходит развитие археспориальной ткани. У видов сливы с быстрыми темпами зимнего роста зачатков цветков образование микроспор осуществляется в феврале, а у видов с медленным - в марте.

Продолжительность органогенеза генеративных почек зависит от породы, сорта, возраста и плодоношения растения, возраста, местонахождения и типа плодового образования, а также от природных условий и агротехники. По многочисленным данным, срок начала закладки цветковых почек колебался у яблони между 11 июня и 21 августа, у груши между 21 июня и 12 августа, у вишни между 9 июня и 2 августа, у сливы между 21 июня и 9 августа, у персика между 30 июня и 17 сентября. Развитие цветковых почек в Польше у черешни 9 сортов началось с половины июля и продолжалось в течение всей зимы.

На одном и том же дереве можно наблюдать цветковые почки разного возраста и на разных ступенях дифференциации в зависимости от времени окончания роста того или другого плодового или ростового образования. По данным Н. Пилипенко, закладка цветковых почек начинается через 2 - 3 дня после окончания роста обрастающей веточки. Чем севернее и чем выше над уровнем моря произрастает дерево, тем позже закладываются цветковые почки. В засушливые годы они начинают закладываться раньше, чем во влажные.

На разных плодоносных побегах дифференциация цветковых почек начинается неодновременно: раньше всего этот процесс идет в верхушечных почках старых укороченных побегов (кольчатки), затем у молодых, а за ними на коротких однолетних побегах и, наконец, в пазушных почках на длинных однолетних побегах. К началу сентября зачатки всех органов цветка бывают уже заложены.

Дифференциация цветковых почек абрикоса в Крыму начинается в последних числах июля или в начале августа, в зависимости от метеорологических условий года и биологических особенностей сорта. Наиболее ранняя дифференциация цветковых почек наблюдается у сортов восточноазиатской группы, а затем уже у сортов европейской и ирано-кавказской групп. Продолжительность дифференциации равна 50 - 80 дням, она продолжается и зимой.

У некоторых пород, например хурмы восточной, на Южном берегу Крыма цветковые почки закладываются с января по март.

У плодовых растений южных широт СССР, для которых необходимо зимнее понижение температуры, при отсутствии такового, например, в Крыму, а также в некоторых субтропических областях цветковые почки дегенерируют и осыпаются (вишня, яблоня и др.). Этим объясняется невозможность культуры некоторых листопадных плодовых растений в тропических районах. Однако некоторые плодовые культуры (персик, гранат и пр.) могут в течение нескольких лет в тропических районах стать вечнозелеными и плодоносить, что связано уже с глубокими наследственными изменениями этих растений (Сергеев, 1950).

В Московской области почки ряда древесных пород продолжают расти и дифференцироваться в течение января - февраля при температуре не ниже 0°С. По мнению С. С. Викторова, полной остановки роста и дифференциации почек и их тканей у большинства растений в течение зимнего периода не бывает. В средней зоне РСФСР цветковые почки вишни и черешни зимой не росли или росли медленно. В условиях Узбекистана развитие цветковых почек у яблони и косточковых пород продолжается всю зиму, ускоряясь при потеплении и замедляясь при похолодании.

Опыление, рост завязей и плодов. Практически вопросы опыления плодовых и ягодных культур стали изучать с начала посадки промышленных односортных садов. В результате выявилась необходимость сажать в садах различные сорта, чтобы лучше обеспечить опыление и оплодотворение.

Сорта лишь немногих плодовых культур способны давать урожаи, если их цветки опылены пыльцой того же цветка (автогамия) или соседних цветков, но того же растения (гейтоногамия) или цветков того же сорта. Такие сорта в плодоводстве принято называть самоплодными. У большинства же пород и сортов плодовых растений плоды завязываются, то есть происходит оплодотворение, только в том случае, если на их цветки (рыльца пестиков) перенесена насекомыми или ветром пыльца других сортов той же породы. Это явление называют ксеногамией. Такие сорта называют самобесплодными, или перекрестноопыляющимися.

У плодовых и ягодных растений имеется ряд приспособлений для перекрестного опыления: дихогамия - неодновременное созревание пыльников и рылец пестика в обоеполом цветке; гетеростилия - расположение пыльников и рылец на разных высотах в одном и том же цветке, что облегчает перекрестное опыление у обоеполых цветков. Растения, у которых раньше созревают пыльники, называют протеандрическими, у которых раньше созревают рыльца - протегиническими.

Сорта деревьев, высаживаемые в саду в качестве опылителей, носят название сортов-опылителей. Они должны иметь обильную жизнеспособную пыльцу и обладать одновременным началом плодоношения, сроком цветения и продолжительностью жизни с деревьями сортов основной посадки. По качеству пыльцы сорта делят на три группы: хорошие - с прорастанием пыльцы 71 -100%, средние - 31 - 70% и плохие - 0 - 30%. В качестве опылителей надо брать только сорта первой и второй групп.

В. И. Карамышева (1967) относит к первой группе Боровинку, Грушовку московскую, Осеннее полосатое и Славянку, ко второй - Анис серый, Антоновку обыкновенную и Мелбу, к третьей -. Кандиль-китайку и Победу. Из плодовых растений группа орехоплодных (орех грецкий, фисташка настоящая, каштан сладкий и фундук) относится к ветроопыляемым (анемофильным), все остальные плодовые культуры являются насекомоопыляемыми (энтомофильными), то есть опыляются при помощи главным образом пчел и шмелей.

У ветроопыляемых растений пыльца очень мелкая, пылевидная, округлая, с гладкой поверхностью, но с одной или двумя порами. У насекомоопыляемых растений пыльца более крупная, липкая, округлая, с выступами на поверхности в виде шипов и бугорков (поры). Каждый пыльник яблони содержит около 3500 пыльцевых зерен, а весь цветок (20 тычинок) - около 70 тыс. (Чилдерс, 1948).

Для успешного оплодотворения плодовых и ягодных растений требуются оптимальные условия, в частности наличие тепла, света, влаги. Отрицательно влияют на процесс опыления и оплодотворения низкие (0,6 - 2,2°С и ниже) и высокие температуры (30°С и выше), дожди, туманы, ветер, поражение вредителями и болезнями пестиков и тычинок и общие неблагоприятные климатические условия во время цветения.

Между пыльцой и рыльцем довольно сложная взаимосвязь. Решающими факторами прорастания пыльцы на столбике является наличие секрета (выделение) рыльца.

Рыльца восприимчивы к опылению в течение 6 дней у косточковых, 7 дней у ягодных и 9 - 10 дней у семечковых. Наиболее же они восприимчивы у всех пород на 3 - 4-й день, а у малины на 2 - 3-й день после распускания цветков.

Для большей гарантии опыления следует высаживать на одном участке несколько сортов, чередовать ряды деревьев разных сортов и обеспечивать сад пчелами из расчета 1 - 2 улья на гектар.

Преобладающее большинство сортов яблони и груши является самобесплодными (самостерильными). При опылении их пыльцой того же сорта получается низкий процент завязывания плодов или они совсем не завязываются. Установлена перекрестная бесплодность (физиологическая несовместимость) некоторых сортов, например Ренета Симиренко и Розмарина белого и др.

Установлены (Рябов, 1953) наилучшие по основным свойствам (одновременное вступление в плодоношение и др.) комбинации из 3 - 4 сортов яблони и груши для совместных посадок на юге: яблоня - Пепин лондонский, Ренет шампанский, Ренет Симиренко и другие сорта; груша - Бере Боск, Оливье де Серр, Вильямс и др.

Сорта айвы делятся на три группы: самоплодные, частично самоплодные и самобесплодные.

Все сорта черешни являются практически самобесплодными. Среди сортов вишни есть сорта самобесплодные, самоплодные и частично самобесплодные. Гибриды между вишней и черешней (дюки) в большинстве случаев самобесплодны. В пределах каждой из этих пород существует перекрестная бесплодность. Сорта обеих пород с разным успехом могут взаимно оплодотворяться. Сорта сливы делятся на самоплодные., самобесплодные и частично самоплодные. Большинство сортов домашней сливы самобесплодные или частично самоплодные.

Большинство сортов алычи самобесплодные.

Сорта абрикоса делятся на самоплодные (большинство европейских) и на самобесплодные (азиатские).

Сорта персика самоплодные, только единичные сорта самобесплодные.

У миндаля сорта в подавляющем большинстве самобесплодные, лишь немногие самоплодные. Встречается перекрестная бесплодность сортов.

Сорта фундука чаще самобесплодные.

Большинство сортов ореха грецкого и пекана самоплодные.

У фисташки настоящей растения двудомные, с однополыми цветками. Среди деревьев с женскими цветками необходимо высаживать деревья с мужскими цветками.

Деревья каштана сладкого однодомные, цветки раздельнополые, сорта самобесплодные.

Сорта маслины примерно поровну делятся на самоплодные и самобесплодные, поэтому необходима посадка разных сортов.

Растения инжира двудомные. У одних растений соцветия с женскими цветками (дающие после оплодотворения съедобные плоды), у других соцветия только с мужскими цветками - тычинками, дающие несъедобные плоды (каприфиги). Последние являются сортами-опылителями. Опыление осуществляют насекомые бластофаги, которые развиваются в мужских соцветиях (плодах), вылетают из них покрытыми пыльцой и оплодотворяют женские соцветия. У многих сортов урожай завязывается без опыления.

Цветки инжира составляют соцветие, скрытое в одном загнутом цветоложе с небольшим отверстием (глазок). После опыления или без опыления у многих сортов это соцветие разрастается и образует сочное съедобное соплодие (фиги). В садах на каждые 100 деревьев, дающих съедобные плоды, высаживают по 5 - 6 деревьев сортов-опылителей или развешивают от 20 до 60 (и более) каприфигов на каждое дерево, чтобы обеспечить оплодотворение женских цветков.

Растения хурмы восточной двудомные и однодомные; редко встречаются растения с женскими и мужскими цветками. Хурма может давать урожай как при опылении, так и без него. Исследования А. К. Пасенкова (1970) убедительно показали, что подавляющее большинство сортов хурмы восточной без опыления, как правило, не завязывает плодов. Обычно на каждые 100 саженцев основного сорта высаживают по 10 - 12 деревьев сорта-опылителя.

Цветки граната по форме пестика и времени цветения делятся на две группы: колокольчатые, короткопестичные (недоразвитые), кувшинообразные, длиннопестичные (нормальные). Первыми на ветках прошлого года появляются цветки второй группы. Через некоторое время обычно в большом количестве распускаются цветки первой группы, а затем снова продолжают появляться цветки второй группы, но уже на побегах текущего года. Наиболее ценные цветки второй группы первого срока цветения, так как почти все они дают крупные, высококачественные и рано созревающие плоды. Несколько позже такие же по типу цветки на побегах уже текущего года дают плоды более мелкие и худшего качества, не успевающие вызреть из-за снижения температуры и наступления осенних заморозков.

Чем лучше уход за гранатом, тем в большем количестве на нем появляются более продуктивные цветки (длиннопестичные).

Сорта фейхоа бывают самоплодные и самобесплодные. Требуется посадка разных сортов для тех и других.

Виды и сорта цитрусовых делятся на самоплодные, перекрестно- плодные и партенокарпические (развивающиеся без оплодотворения).

Клубника - растение двудомное, цветки у нее раздельнополые. Земляника - однодомное и самоплодное растение, но часть сортов имеет недоразвитые тычинки, поэтому они менее урожайны. Сорта малины есть самобесплодные и самоплодные. Крыжовник и смородина самоплодные.

Некоторые сорта груши и реже яблони могут давать плоды без опыления и оплодотворения. Это объясняется тем, что цветки этих пород обладают способностью завязывать плоды без семян. Околоплодники (съедобная часть плода) таких завязей без опыления и оплодотворения развиваются до плода нормального размера. Плоды без семян называют партенокарпическими, а само явление - партенокарпией.

В Крыму нами установлены следующие сорта, способные к партенокарпии: яблоня - Кандиль синап, Сары синап, Наполеон, Пармен зимний золотой, Ренет шампанский: груша - Вильямс, Кюре, Бере Боек, Бере Лигеля, Лесная красавица.

Рост завязей и причины их опадения. Завязи заметны еще до оплодотворения цветков. После оплодотворения они начинают увеличиваться и в течение 1 - 5 месяцев превращаются в плоды, ягоды и орехи. В период цветения, когда происходит опыление, наблюдается значительное опадение цветков, завязей и плодов. Опадение завязей особенно обильно в весенний и раннелетний периоды. Это явление может быть естественным (нормальным), когда на данном дереве имеется слишком много цветков и завязавшихся плодов, или ненормальным, если опадает чрезмерное количество завязей, что приводит к слабой урожайности дерева.

Опадение цветков и завязей проходит тремя волнами, в промежутках между которыми это явление ослабевает или даже прекращается.

Первая волна наблюдается в период цветения. В это время опадают цветки, у которых некоторые части, особенно пестики, недоразвиты как по внешнему, так и по внутреннему строению. Такие цветки бывают у всех пород, но чаще у косточковых.

Вторая волна опадения завязей наступает примерно через 1 - 2 недели после цветения и длится около 1 - 2 недель. Она обусловлена тем, что некоторые цветки не были опылены или были опылены, но не оплодотворены.

Третья волна опадения наблюдается через 2 недели после второй. Это так называемое июньское опадение, во время которого опадают оплодотворенные завязи, не способные по тем или иным причинам удержаться и нормально развиваться до съемной зрелости.

Эта волна у некоторых сортов может иметь заметные размеры и длиться до самого съема плодов. Она вызывается недостаточным оплодотворением и малым количеством образовавшихся в плоде семян, а также плохим уходом за деревом (плохое питание плодов).

Есть сорта, у которых больше цветков осыпается во время первой волны, а потом завязи и плоды сохраняются до съема без осыпания. Это самая лучшая группа сортов, которые более склонны к ежегодному плодоношению. При максимальном цветении яблони и груши количество цветков, завязавших плоды, составляет примерно 5 - 10%.

При прочих равных условиях, как правило, чем больше завязалось семян в плоде, тем он крепче удерживается на дереве, а плоды получаются однотипными по форме, величине и окраске.

В эфирных экстрактах из семян яблони найдено (Англия) четыре производных ауксина, из них три являются кислотами и один - нейтральным соединением. Л. Лаквил (1952) сделал вывод, что рост плодов яблони регулируется ауксинами, которые контролируют рост плодов, их опадение и развитие семян.

Установлена тесная зависимость роста и конечной массы плода от листовой площади. Это понятно, так как основная масса плода состоит из углеводов, создаваемых листьями. Отсюда следует, что чем больше листьев приходится на плод, тем последний крупнее и лучше по качеству. Это подтверждено многими исследованиями в разных зонах плодоводства, особенно у яблони. Здоровый листовой аппарат, кроме того, исключительно благоприятно действует на удержание завязей и плодов и их развитие на дереве. Поэтому важно полностью сохранить листья на деревьях, особенно оберегать их от вредителей и грибных болезней.

Чем моложе плодовое образование (кольчатка), тем крепче плод удерживается и лучше развивается. Чем лучше питание всего дерева, особенно азотом в период цветения, тем больший процент завязей по отношению к цветкам сохраняется до окончательного созревания. Отсюда ясно огромное значение агротехнических мероприятий, способствующих удержанию плодов на дереве и их успешному развитию (обработка почвы, удобрение, орошение, борьба с вредителями и болезнями).

За последние годы в СССР и за рубежом проведены опыты по применению различных регуляторов (ростовых веществ) для борьбы с излишним опадением завязей и плодов на плодовых деревьях.

Рост и развитие плодов. Вначале завязь представляет собой травянистую безвкусную массу. Потом ее морфологические, анатомические и физиологические свойства постепенно изменяются: она превращается в плод, который после съема продолжает самостоятельно жить вне дерева и в обычном плодохранилище сохраняется иногда 5 - 10 месяцев (многие сорта) и даже до двух лет, например яблоки сорта Судакский синап (в Крыму) и Кехура (в Грузии).

В завязях и плодах происходят следующие биохимические процессы: поступление сахара из листьев в завязи; превращение сахара в крахмал, который накапливается в незрелых плодах в большом количестве; переход крахмала при созревании плода снова в сахар; расходование сахара в процессе дыхания плода.

Вкусовые достоинства плода определяются главным образом соотношением Сахаров и кислот. В плодах большинства плодовых пород содержатся яблочная и лимонная кислоты. Пектиновые вещества, а в их составе протопектин, входящий в ткани срединных пластинок клеток, пектиновая кислота и растворимый пектин концентрируются преимущественно во время созревания плода, а после его созревания они изменяются и содержание их уменьшается.

Дубильные вещества, особенно айвы, мушмулы, хурмы, груши, определяют вяжущий вкус плода. По мере созревания плода изменяются его физическое состояние и анатомическое строение. Протопектин, составляющий основу межклеточных пластинок, переходит в растворимый в воде пектин, благодаря чему твердые до этого ткани плода разрыхляются и размягчаются, утрачивая плотность мякоти, некоторые вещества переходят в эфиры. В результате перечисленных изменений плод приобретает вкус и запах.

Хлорофилл в клетках кожицы плода разрушается, появляется окрашивание (пигментация). Семена в плоде приобретают коричневый цвет, чашечка подсыхает, плодоножка утончается, между плодоножкой и плодовой веткой образуется отделительная ткань (пробка), и плод, если его вовремя не снять, сам падает на землю. Плоды, снятые с дерева, непрерывно расходуют в процессе жизнедеятельности сахара, кислоты и воду на испарение. Меньше всего они расходуют пластических веществ и дольше живут при условии хранения в холодильниках при температуре от 0 до - 0,5°С.