Глава 3. Закономерности роста, развития и плодоношения плодовых и ягодных растений
Понятие о росте и развитии
Индивидуальное развитие растительного организма от момента его зарождения до конца жизни принято называть онтогенезом, а историческое развитие организмов в эволюции - филогенезом. Воздействие определенных внешних условий в филогенезе вызывает сначала неизбежность приспособления к ним, а в дальнейшем превращает их в условия, обязательные для жизни данного вида.
В онтогенезе следует различать рост и развитие (Сабинин, 1949). Рост - процесс новообразования элементов структуры растений (отдельных элементов клетки, плодовых органов), приводящий, как правило, к увеличению размеров и массы растения. Развитие - процесс качественного изменения структурных элементов, обусловленный прохождением организмом жизненного цикла, то есть процесс перехода от низшего качественного состояния к высшему, от простого к сложному.
Согласно П. И. Гупало и В. В. Скрипчинскому (1954), процесс индивидуального развития организмов имеет разные стороны:
морфологическую, то есть морфогенез (форхмообразование организма в целом), органогенез (формирование отдельных органов) и гистогенез (формирование тканей);
физиолого-биохимическую - совокупность физиологических и био-химических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его индивидуального развития;
генетическую - процесс реализации наследственной информации (программы), заложенной в строении молекул ДНК;
экологическую - приспособление растений к условиям внешней среды;
эволюционную - эволюционное изменение растительного организма, происходящее при переходе от предков к потомкам на разных этапах филогенеза.
Все эти стороны (или процессы) тесно взаимодействуют между собой в целостном процессе индивидуального развития растений.
Ч. Дарвин установил, что природа всех растений и животных, их строение и физиологические особенности являются результатом исторического взаимодействия организма с окружающими его организмами и внешними условиями. Он рассматривал индивидуальную жизнь особей в связи с историей развития живой природы в целом.
И. В. Мичурин установил наличие в индивидуальном развитии плодовых растений отдельных периодов, или этапов, на протяжении которых морфологические и биологические признаки и свойства растений различаются: эмбриональный, юношеский, продуктивный (возмужание и взрослое состояние) и отмирание (период старости). Молодой гибридный сеянец сначала проходит два первых этапа развития - эмбриональный и юношеский.
Эмбриональный период развития растения начинается с образования зиготы в результате слияния спермия (мужская половая клетка) с яйцеклеткой (женская половая клетка), после чего на материнском растении происходит развитие и формирование семени.
И. В. Мичурин отмечал, что на качество гибридного сеянца (будущего сорта) могут оказывать влияние подвой, на котором было привито материнское растение, местоположение в кроне плода, в котором формируется новый организм, окружающие природные условия и другие факторы.
Юношеский период развития сеянца начинается с появления первых настоящих листочков и продолжается до первого цветения. Продолжительность этого периода у разных пород и сортов неодинакова. Например, самый короткий юношеский период бывает у земляники (1 год), более длинный - у яблони и груши (8 - 20 лет).
В юношеский период, особенно на первых порах жизни, у гибридного сеянца, например яблони, могут развиться колючки, слабо опушенные мелкие и тонкие листья и другие признаки, обычно свойственные диким родоначальным формам этих растений.
И. В. Мичурин установил, что ткани по длине побега неоднородны. Он указывал, что если взрослое, начавшее плодоносить дерево гибрида спилить до корневой шейки, то отпрыски от него будут иметь признаки диких видов и в дальнейшем развитии повторяют все формы изменений, какие претерпел сеянец.
Хотя побеги у семенного взрослого растения (сорта) являются культурными, спящие почки, находящиеся на корневой шейке этого растения, дают побеги, обладающие в первые годы многими признаками, характерными для юношеского этапа развития. Различия в морфологических признаках можно наблюдать у растений, полученных при укоренении черенков, взятых с разных частей сеянца, особенно до его плодоношения.
Разнокачественность побегов проявляется также в их неодинаковой способности к укоренению черенков, если последние взяты из разных мест дерева или с экземпляров разного возраста. Чем старше дерево или чем выше по кроне берут черенки для укоренения, тем хуже они развивают собственную корневую систему.
По мере роста гибридного сеянца в нем проявляются признаки и свойства более культурного растения, сходные с признаками и свойствами родительских форм, от которых он произошел. И. В. Мичурин был первым биологом, четко показавшим особенности эмбрионального и юношеского периодов развития у плодовых и ягодных растений.
Разнокачественность тканей наблюдается также и у корневой системы плодовых и ягодных растений.
П. Г. Сидоренко (1954) получил экспериментальные данные, показывающие, что части корня, расположенные ближе к корневой шейке, то есть образовавшиеся на более ранних этапах онтогенеза, лучше укореняются, чем находящиеся на периферии корневой системы; растения, выросшие из корневых черенков и черенков-отпрысков, взятых ближе к корневой шейке, имеют более дикий вид, а из взятых ближе к периферийной части корневой системы - более культурный; они различаются содержанием воды и хлорофилла в листьях и рядом других признаков.
Имеются и другие мнения. Например, исследования Г. А. Корсакова (1959) показали, что корни яблони не проходят фаз развития, свойственных стеблевым частям дерева, а Е. Н. Седов (1973) отмечает, что экспериментально пока не выяснено, проходят ли корни сеянцев такие же этапы индивидуального развития, как стебли.
Продуктивный период начинается после первого цветения, то есть с начала плодоношения сеянца. Он характеризуется наибольшим вегетативным ростом и обильным плодоношением. Особенностью этого часто длительного этапа является сильное снижение пластичности организма (гибрида) и относительная устойчивость его свойств и признаков.
Чтобы получить в будущем однотипные по размерам, качеству плодов и другим особенностям растения, плодоводы размножают их вегетативным способом, используя маточные сеянцы (гибриды), находящиеся в продуктивном периоде развития.
Однако и при вегетативном размножении плодовых растений, хотя и редко, наблюдаются изменения побегов, цветков, плодов. В плодоводстве их называют почковыми вариациями, спортивными уклонениями, спортами или, точнее, мутационными изменениями. Несмотря на давность ряда сортов, И. В. Мичурин неоднократно подчеркивал их меняющуюся ценность в зависимости от района и способа возделывания и рекомендовал систематически проводить клоновый отбор.
Сортом, или клоном, в плодоводстве принято называть совокупность растений вегетативно размноженной формы плодового или ягодного растения с более или менее ярко выраженными признаками (форма кроны величина, форма и окраска плодов и т. п.) и свойствами (урожайность, долговечность, зимостойкость и т. п.).
При вегетативном размножении нужно внимательно отбирать черенки или глазки, чтобы получить высококачественный и более однородный посадочный материал.
После продуктивного этапа жизни растение переходит в этап, или период старения и дряхления, характеризующийся ослаблением вегетативного роста и репродукции и заканчивающийся гибелью растения.