Происхождение и распространение основных плодовых растений

Плоды дикорастущих плодовых растений с древнейших времен употреблялись в пищу человеком. На заре раннего земледелия человек проводил примитивный, часто неосознанный отбор лучших растений и переносил их к месту своего жилища. Эта многовековая селекция плодовых растений привела к возникновению многочисленных форм и разновидностей, особенно на территориях древнейших земледельческих цивилизаций. В настоящее время на основе значительного разнообразия аборигенных дикорастущих, интродуцированных и культурных форм человек сознательно проводит селекционную работу, направленную на дальнейшее совершенствование плодовых растений в нужном для человека направлении.

Вопросы происхождения плодовых культур в историко-географическом плане интересовали многих отечественных и зарубежных ученых. Впервые теория о центрах происхождения культурных растений и их сородичей была разработана академиком Н. И. Вавиловым (1935). Работу, начатую Н. И. Вавиловым, в дальнейшем продолжили И расширили его ученики и последователи: Н. А. Базилевская (1960), П. М. Жуковский (1971), А. Н. Ипатьев (1973), Н. В. Ковалев (1955), К. Ф. Костина (1973), А. И. Купцов (1974), А. М. Негруль (1960), Н. И. Рубцов (1961), И. Н. Рябов (1976), Е. Н. Синская (1969) и многие другие.

По Н. И. Вавилову, центр происхождения, или, точнее, ботанико- географический центр происхождения культурных растений и их сородичей, представляет географический регион с определенным флористическим составом дикорастущих и культурных растений. Он является географическим районом или областью исторического развития культурной флоры, в котором наблюдаются процессы наиболее интенсивного формообразования дикорастущих растений и откуда шло массовое распространение культурных форм в другие географические районы и области. Одновременно Н. И. Вавиловым были введены понятия о первичных и вторичных очагах формообразования и о первичных и вторичных очагах введения в культуру растений, или очагах доместификации.

Первичный очаг формообразования является регионом наиболее интенсивных процессов исторического развития и формирования ботанических видов, родов и отдельных семейств дикорастущих растений и сородичей культурных пород. Первичный очаг характерен высоким видовым и родовым эндемизмом - узко локальным размещением на определенной территории вида, рода или семейства.

Высокая степень эндемизма, а также наличие древнего аборигенного земледелия часто способствуют вхождению в культуру многих ценных в хозяйственном отношении пород. Первичные очаги формообразования характеризуются, по Н. И. Вавилову, "...нахождением многих эндемичных разновидностных признаков. В тех случаях, когда эндемизм данной группы древнего происхождения (палеоэндемизм), он может охватывать не только признаки разновидностей и видов, но и целых родов культурных растений, что нередко имеет место в действительности... Первичные центры часто включают в себя большое число генетически доминантных признаков... Как показало непосредственное изучение географии культурных растений, к периферии основного древнего ареала вида культурного растения, а также при изоляции (на островах, горах) выделяются и формируются преимущественно рецессивные формы".

Вторым важным свойством, характеризующим первичный очаг, является географическая локализация формообразовательного развития, а также "совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. В ряде случаев можно говорить об одних и тех же ареалах буквально десятков видов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфичных для отдельных областей земного шара" (Вавилов, 1935).

Например, для большинства плодовых пород, относящихся к подсемействам яблоневых и сливовых семейства Розанные, первичным очагом формообразования является Восточная Азия, территория которой явилась своеобразной исторической ареной первичного интенсивного формирования многих дикорастущих и культурных растений, а отдельные плодовые породы эндемичны и дико произрастают только в этом регионе (мушмула японская, лимонник, актинидия, айва японская, плоскосемянник, доциния и др.).

В первичном очаге формообразования отдельные породы издавна культивируются, и в этих случаях первичный очаг формообразования и первичный очаг доместификации географически совпадают. Для ряда пород они не совпадают в силу различных причин. Например, первичным очагом формирования рода арония, включающего 15 видов, является Северная Америка, однако введен в культуру только один вид (в СССР) - арония черноплодная, или, иными словами, для этой плодовой породы первичным очагом доместификации является Западная Сибирь.

Вторичный очаг формообразования характерен, как и первичный, интенсивно протекающими процессами развития отдельных видов и родов в условиях, способствующих видо- и родообразованию. Так, первичным очагом зарождения вида, рода может быть определенный регион, однако в последующем основной очаг дальнейшего формообразования наблюдается на краях ареала рода или даже в другом каком-либо географическом регионе. Например, первичным очагом формирования большинства косточковых пород, относящихся к подсемейству сливовые (вишня, слива и др.), является Восточный и Центральный Китай. В настоящее время наблюдается значительное распространение дикорастущих видов вишни, сливы, алычи, терна в других регионах, в частности, на Кавказе, в Средней Азии и т. д. Только в Средней Азии насчитывается около 50 видов вишни, многие из них являются эндемичными и в других регионах не встречаются. Для рода вишня, по мнению многих исследователей, первичным очагом следует признать Китай, и в этом случае для среднеазиатских видов вишни Средняя Азия является вторичным очагом формообразования на краях естественного первичного ареала рода. Как правило, в первичных очагах встречаются эндемичные виды и роды со многими примитивными признаками, часто реликтового характера. Эти родоначальные формы (интегральные, или синтетические, типы по Е. Н. Синской) сочетают в себе признаки, общие для древних форм и форм молодых, возникших в историческом плане сравнительно недавно. Во вторичных очагах формообразования таких примитивных форм и интегральных типов обычно не имеется.

Первичный очаг доместификации, по Н. И. Вавилову, обычно связан с наличием дикорастущих растений, пригодных для введения в культуру, а также характерен наличием древней земледельческой цивилизации. Однако прямой зависимости между разнообразием дикорастущей флоры и сородичей культурных растений и уровнем развития земледелия не наблюдается. Например, в Китае дико произрастают около 36 видов актинидии, в том числе актинидия китайская. Однако, несмотря на древнюю цивилизацию, в Китае актинидия не возделывается, хотя Юго-Восточный Китай является первичным очагом формирования этого эндемичного рода и семейства. Первичным очагом доместификации актинидии являются тропические и субтропические районы Новой Зеландии и Австралии, в которых актинидия китайская под названием китайского крыжовника введена в промышленную культуру. Имеются сорта, получившие распространение в странах Западной Европы и Латинской Америки.

Вторичный очаг доместификации характерен отсутствием аборигенных культурных форм и видов растений, часто на фоне отсутствия развитого древнего земледелия, а возделываемые культурные породы инорайонного происхождения. Однако вторичный очаг часто является очагом разнообразия и полиформизма растений, занесенных извне человеком или в результате естественного расселения. Развитие разнообразия связано с изменением условий произрастания.

Первичным очагом доместификации земляники, насчитывающей более 10000 сортов, является Западная Европа, однако в настоящее время во многих районах земного шара имеется свой оригинальный сортимент, отличающийся по многим хозяйственно-биологическим признакам от западноевропейских сортов, или, другими словами, во многих географических регионах наблюдается формирование вторичных очагов доместификации крупноплодных форм и сортов земляники ананасной. На примере абрикоса можно также четко проследить возникновение вторичного очага доместификации. Одним из первичных очагов происхождения культурного абрикоса является Средняя Азия. Культура абрикоса в Передней Азии возникла на основе среднеазиатского сортимента, однако в результате многовекового возделывания в настоящее время на Кавказе и в Иране имеются сорта и формы, по многим признакам отличающиеся от среднеазиатских сортов и форм абрикоса, что позволило выделить их в обособленную ирано-кавказскую группу. Эта группа сортов абрикоса возникла вторично, на основе среднеазиатского первичного очага доместификации, поэтому Передняя Азия является вторичным очагом доместификации абрикоса.

Промышленные плодовые культуры могут иметь полифилетическое или монофилетическое происхождение. Многие плодовые культуры, имеющие в естественных условиях дикорастущие виды, часто имеют полифилетическое происхождение (от нескольких дикорастущих видов). Например, многочисленные сорта и клоновые подвои яблони объединяются в один сборный культурный вид яблоня домашняя. В происхождении этого культурного вида приняли участие многие дикорастущие виды, в частности яблоня лесная, восточная, ягодная, сливолистная и многие другие. Достоверно доказано полифилетическое происхождение от нескольких дикорастущих видов таких хозяйственно ценных пород, как груша, слива, вишня, смородина красная и черная, малина, земляника и многих других.

Плодовые породы, представленные монотипными ботаническими родами, соответственно происходят от одного вида и соответственно имеют монофилетическое происхождение. Например, айва обыкновенная издавна введена в культуру. В настоящее время насчитывается около 400 сортов, которые произошли от одного вида, дико произрастающего в Передней Азии. Монофилетическое происхождение характерно и доказано для граната, аронии, облепихи, клюквы крупноплодной и других плодовых и ягодных пород.

На основе классических работ академика Н. И. Вавилова и его многочисленных учеников и последователей в настоящее время установлено 12 ботанико-географических центров происхождения культурных растений и их сородичей (Жуковский, 1971).

I. Китайско-японский центр (по Н. И. Вавилову - Восточноазиатский), включающий Восточный Китай, Корею и Японию. Этот центр является родоначальником многих листопадных плодовых культур умеренной зоны: яблони, абрикоса, вишни, сливы, актинидии, финика китайского и многих других. На территории центра возник первичный очаг формообразования для подсемейств сливовых и яблоневых семейства Розанные.

II. Индонезийско-индокитайский центр (по Н. И. Вавилову - Южноазиатский тропический), включающий Индокитай, Индонезию и Малайский архипелаг. В этом центре возникли первичные очаги формообразования и доместификации многих плодовых тропических пород (хлебное дерево, дуриан, мангустан, цитрусовые культуры, банан и др.).

III. Австралийский центр. В этом ботанико-географическом центре имеются первичные очаги формообразования и доместификации ореха австралийского, эвкалипта, вторичный очаг формообразования актинидии китайской и унаби. Этот центр до настоящего времени мало изучен.

IV. Индостанский центр. Здесь возникли первичные очаги фор-мообразования и доместификации многих тропических и частично субтропических плодовых пород (отдельные цитрусовые культуры, сахарная и кокосовая пальмы, манго и др.).

V. Среднеазиатский центр (по Н. И. Вавилову - Юго-западно-азиатский), включающий Среднеазиатские республики СССР и Афганистан. В этом центре исторически сложились первичные и вторичные очаги формообразования важнейших плодовых пород умеренной зоны, а также первичные и вторичные очаги доместификации этих пород (абрикос, миндаль, фисташка настоящая, отдельные виды яблони, груши, вишни, сливы и др.). Среднеазиатский центр флористически связан с Китайско-японским ботанико-географическим центром.

VI. Переднеазиатский центр, включающий Закавказье, горные районы Туркмении, Малую Азию и Аравию. На территории этого центра встречается большое количество видов яблони, груши, вишни, сливы, алычи, лещины и др. В Передней Азии четко определились первичные очаги формообразования и доместификации айвы обыкновенной, кизила, фундука, граната, сливы домашней и др.

VII. Средиземноморский центр. Этот центр является одним из древнейших центров садоводства и в целом растениеводства. На территории Средиземноморья сформировались такие ценные плодовые породы, как маслина, цератония, лавр благородный и др.

VIII. Африканский центр. На территории Африки возникли первичные очаги формообразования и доместификации хозяйственно- ценных тропических и субтропических растений (кофе, пальма финиковая, пальма масличная и др.).

IX. Европейско-сибирский центр. На территории Европы и Сибири имеются первичные и вторичные очаги формообразования и доместификации многих листопадных плодовых и ягодных пород, имеющих промышленное значение (облепиха крушиновая, смородина черная, культурные виды яблони, вишни, груши и др.).

X. Среднеамериканский центр, включающий Мексику, Гватемалу, Панаму, Коста-Рику и Гондурас. На территории Центральной Америки исторически сложились первичные очаги формообразования и доместификации многих культурных растений тропического и субтропического пояса (шоколадное дерево, авокадо, пекан и др.).

XI. Южноамериканский центр (по Н. И. Вавилову - Андийский). В Южной Америке возникли первичные очаги формообразования и доместификации ананаса, дынного дерева, фейхоа, ореха бразильского, пассифлоры и др.

XII. Североамериканский центр. На территории Северной Америки сложились первичные очаги формообразования и доместификации клюквы крупноплодной, голубики, малины черной и ежевики, сливы американской, крыжовника, гиккори, ореха калифорнийского и др.