Возбудители головни просяных культур

Sphacelotheca destruens (Schlecht.) Stev. et A. G. Johns. - возбудитель пыльной головни проса (табл. III, г).

Синоним: S. panici-miliacei(Wint.) Bub.

Пыльная головня проса является одним из древних, издавна известных заболеваний. Распространено оно во всех районах возделывания проса, на всех континентах. В СССР болезнь зарегистрирована в Прибалтике, Украине, Белоруссии, областях европейской части РСФСР, Кавказе, Сибири, Средней Азии и на Дальнем Востоке.

Гриб разрушает генеративные органы проса. Пораженная головней метелка остается во влагалище верхнего листа. Часто метелка выходит из влагалища в виде продолговатого образования длиной 3 - 5 см, прикрытого розоватой мембраной (перидием). Последняя растрескивается, разрывается, высвобождая скопления телиоспор. Все части метелки полностью разрушаются, на их месте остаются лишь остатки проводящей системы. Пораженные грибом растения отстают в росте от здоровых растений, усиленно кустятся и более облиственны, чем здоровые (Агарков, 1951).

Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, с более или менее гладкой оболочкой, 6.5 - 10.1 (чаще 7.2) мкм в диаметре. При иммерсионной микроскопии на поверхности спор заметна пунктированность.

Типовой вид растения-хозяина для Sph. destruens - Panicum miliaceum. В опытах Н. И. Вавилова (1919) по искусственному заражению проса показано, что все сорта поражаются головней. В то же время такие виды из трибы Paniceae, как Digitaria ischaemum, Setaria italica и Echinochloa crusgalli, не заражались этим видом. И. С. Шевченко (1966) сообщает о способности Sph. destruens при искусственном заражении инфицировать кукурузу - растения из другой трибы злаков - Andropogoneae. При этом заражение осуществляется в почве при прорастании семян по типу Sorosporium reilianum.

У. Дошимов (1982) указывает на незначительный процент заражения сорго при его инокуляции спорами Sph. destruens. Однако в последних двух случаях желательно экспериментальное подтверждение отмечаемых фактов широкой специализации возудителя в связи с возможным загрязнением инокулюма спорами Других возбудителей головневых заболеваний.

Sph. destruens весьма близок к американскому виду Sorosporium cenchri (= Sorosporium syntherismae), поражающему, кроме обычного проса, также другие виды родов Cenchrus и Panicum. Оба вида легко скрещиваются между собой, в результате чего формируются телиоспоры с более широкой специализацией, способные заражать, помимо Panicum miliaceum, также и P. capillare - обычного хозяина для Sorosporium cenchri. При скрещивании этих видов доминирует признак шиповатости оболочки спор, свойственный Sorosporium cenchri (Martin, 1943). От Sph. destruens практически не отличается описанный в Японии на обыкновенном просе вид - Sphacelotheca manchurica.

Возбудитель головни проса имеет, как и его хозяин, восточно-азиатское внутриконтинентальное происхождение (Китай, Монголия). Это в некоторой степени подтверждается тем обстоятельством, что наиболее устойчивы к возбудителю образцы проса дальневосточной и восточноазиатской групп, а наиболее восприимчивы образцы казахской, саяно-азиатской и европейско-азиатской и притяньшаньской групп (Артемьева, 1961).

Проростки проса инфицируются в почве телиоспорами, находящимися на поверхности семян, в течение всего довсходового периода. Таким образом, основным источником инфекции являются заспоренные семена. Споры, оставшиеся в сорусах на поверхности почвы или на глубине до 10 см, сохраняют жизнеспособность в течение года и даже до 2 лет. В связи с этим такие споры могут оказаться дополнительным источником инфекции при посеве проса по просу. При чередовании культур почвенная инфекция не играет значительной роли. Споры, распыленные по поверхности почвы, быстро теряют всхожесть, и только в годы с засушливой осенью их жизнеспособность может сохраниться. Значительная потеря всхожести спор (от 18 до 80 %) происходит в весенний период с повышением температуры почвы (Кардаева, 1974). Посевы проса на полях с осенним орошением почвы обычно поражаются головней в 2 - 3 раза меньше, чем посевы на полях без орошения (Суриков, 1975).

Оптимальная температура для прорастания спор 25 - 30°С, минимальная - 5 - 10 °С, максимальная - 35 - 40 °С. Таким образом, Sph. destruens является одним из наиболее теплолюбивых видов головневых грибов.

Гриб характеризуется биполярным гетероталлизмом, что было установлено путем скрещивания споридий в культуре (Bauch, 1934). Sph. destruens в генетическом отношении изучен недостаточно.

На территории нашей страны гриб обнаруживает значительную внутривидовую изменчивость по патогенным признакам. Исследование популяций из различных регионов страны показало, что их можно разделить на три расы (А, Б, В), различающиеся по вирулентности (Широков, Масленникова, 1981). Заболевание приносит иногда ущерб. Например, в Волгоградской области поражение обследованных посевов в 1965 - 1973 гг. составляло 12 - 14 % (Кардаева, 1974). При борьбе с головней проса основную роль играет протравливание посевных материалов. В условиях Поволжья наилучший эффект был получен при заблаговременном и предпосевном протравливании семян меркурбензолом и гранозаном (1.5 кг/т). Высокой устойчивостью к возбудителю обладают сорта Саратовское 2, Мироновское 51, Степное 17 и др.

Tolyposporium penicillariae Bref. - возбудитель зерновой головни африканского проса.

Синоним: Moesziomyces penicillariae (Bref.) Vanky.

Африканское просо - Pennisetum americanum является одной из важнейших зерновых культур стран Африки и Азии. В СССР африканское просо широкого распространения не получило, но имеются весьма перспективные для производства сорта и гибриды, пригодные для возделывания на зерно в степных и полупустынных районах страны.

Возбудитель зерновой головни африканского проса в СССР пока не обнаружен и расценивается как потенциально опасный патоген. Гриб обычен в странах Африки, а также в Индии и Пакистане. В 1963 г. возбудитель выявлен в США (Wells et. al., 1963). Заболевание обнаруживается в соцветиях в период созревания зерен. Инфицированные отдельные завязи превращаются в овальные или грушевидные вздутия 2.5 - 4 мм в длину и 2-3 мм в ширину. Эти вздутия содержат большое число черных или черно-бурых спор, скомпанованных в клубочки. Последние имеют размеры 90 - 175 мкм или более. Телиоспоры в клубочках сцеплены особым способом с помощью крыловидных выростов, не свойственных видам рода Tolyposporium, что дало основание Ванки (Vanky, 1977) отнести данный вид в особый род - Moesziomyces. Телиоспоры 7 - 12 мкм, почти гладкие или слабо пунктированные. Инфекция осуществляется в момент цветения растения. В ходе инфекции мицелий гриба распространяется от рылец к основанию завязи либо проникает в нее сбоку через стенку. Развитие мицелия строго локально, и споры формируются в зерновке спустя 15 - 17 дней после начала инфекции. Максимальное прорастание телиоспор в клубочках осуществляется при 30°С (Rao, Thakur, 1983).

До 1963 г. заболевание не рассматривалось как имеющее серьезное экономическое значение (Ramakrishnan, 1963), но в последние годы отмечены вредоносные вспышки заболевания в Индии и странах Африки.

Ustilago crameri Koern. - возбудитель головни могара и чумизы (табл. V, з).

U. crameri поражает могар (Setaria italica convar. moharia) и чумизу (S. italica convar. maxima) по всей территории произрастания последних. Возбудитель известен в Европе, Азии, Африке, Америке и Австралии. В СССР распространен на Кавказе, в Средней Азии, Казахстане. Н. Н. Лавров (1948) отмечает U. crameri на чумизе на Дальнем Востоке, а на могаре - в Западной и Восточной Сибири.

Гриб поражает завязи, оставляя неразрушенными колосковые и цветочные чешуи и щетинки, но деформируя их. Пораженные завязи несколько вздуваются, до 2 - 4 мм в диаметре, и приобретают бледно-серый цвет, благодаря чему они резко выделяются среди здоровых растений. Телиоспоры шаровидные, овальные, 7.5 - 10.5 мкм в диаметре, от желтовато-бурых до темно-бурых. Экзоспорий телиоспор гладкий.

Помимо могара и чумизы, U. crameri в естественных условиях поражает также дикорастущие виды щетинника (Setaria). В СССР U. crameri зарегистрирован на щетиннике Setaria viridis.

К U. crameri близок другой вид, изредка встречающийся на чумизе и могаре, но обычно и повсеместно поражающий дикорастущие виды щетинника, - U. neglecta. На могаре этот вид отмечен в Средней Азии и Западной Сибири. При заражении могара или чумизы U. neglecta вздутие завязей лишь незначительное. Телиоспоры этого вида оливково-бурые, 7 - 12 мкм, с шиповатым экзоспорием. Опыты по гибридизации между U. crameri и U. neglecta не проводились, но их генетическая близость не вызывает сомнений. К U. crameri также близок другой гладкоспоровый вид - U. tanakae, отличающийся более крупными телиоспорами (8.5 - 10.5 мкм). Этот вид, обнаруженный на о-ве Хоккайдо (Япония), возможно, является лишь внутривидовой формой U. crameri.

Инфекция U. crameri осуществляется путем заражения проростка. Дикариотические гифы гриба проникают в ткани уже 2-дневного проростка и распространяются в колеоптиле (Wang, 1943). Чаще внедрение гиф осуществляется в район мезокотиля. Телиоспоры гриба весьма устойчивы к внешним воздействиям. В частности, 1 % спор гриба, пролежавших 64 года в гербарии Миннесотского университета, был способен к прорастанию (Wang, 1936).

В культуральных условиях были получены споры гриба, мало отличающиеся от телиоспор, формирующихся в тканях (Wang, 1938). Однако в этом случае не была доказана способность таких спор к мейотическому прорастанию. У U. neglecta прорастание спор и инфекция растения-хозяина происходят аналогичным для U. crameri образом (Dickson, 1956).

Возбудитель головни могара и чумизы при отсутствии за ним контроля способен принести значительный ущерб культурам. Так, в КНР потери урожая от заболевания составляют 8 - 50 % (Ramakrishnan, 1963). Меры борьбы с заболеванием состоят в поверхностной обработке семян.