Возбудители головни кукурузы и сорго

Ustilago zeae (Beckm.) Ung. - возбудитель пузырчатой головни кукурузы (табл. Ill, в; V, г; VII, е).

Синоним: U. maydis (DC.) Cda.

Пузырчатая головня кукурузы - одно из наиболее полно изученных головневых заболеваний. Оно было известно еще ацтекам, возделывавшим кукурузу. В Европе пузырчатая головня впервые отмечается в 1754 г., когда известный французский натуралист Ш. Бонне произвел довольно подробное описание симптомов болезни. Подлинную природу возбудителя болезни удалось выяснить далеко не сразу, и гриб относили к гастеромицетам, ржавчинным и мучнисто-росяным грибам, пока в 1836 г. Ф. Унгером не была окончательно установлена его принадлежность к головневым грибам рода Ustilago. После классических работ О. Брефельда, во многом прояснивших цикл развития возбудителя, гриб и само заболевание становятся объектом многочисленных исследований микологов, фитопатологов, физиологов. И ныне Ustilago zeae - популярный модельный объект исследований генетиков, биохимиков и физиологов.

В настоящее время возбудитель встречается практически во всех регионах возделывания кукурузы. Наиболее важным фактором, обеспечившим быстрое распространение U. zeae, явилось интенсивное расселение кукурузы по земному шару. Лишь в Австралии после спорадических вспышек заболевания и принятия ряда защитных мер оно было ликвидировано и отсутствует до сих пор.

Первые сведения о присутствии пузырчатой головни на территории нашей страны относятся, видимо, к 1830 г., когда Ю. Юндзилл (Jundzill, 1830), описывая флору Литвы, Волыни и Подолья, отметил на початках кукурузы крупные вздутия величиной с "грецкий орех". Несомненно, что он имел дело с пузырчатой головней кукурузы. Первыми очагами распространения U. zeae по территории нашей страны явилось два старинных кукурузосеющих района - Кавказ и Бессарабия, откуда вместе с посевным материалом возбудитель распространился в северных и западных областях УССР, БССР и РСФСР. Впервые в Сибири U. zeae был отмечен в Рубцовском округе Алтайского края в 1924 г. (Лавров, 1932), а на Дальнем Востоке - в 1890 г. (Пальчевский, 1891). Сильный импульс к распространению болезни был дан в конце 50-х -начале 60-х годов в связи с усилением расширения посевов кукурузы по стране. Практически во всех новых районах кукурузосеяния болезнь регистрировалась в той или иной степени. В настоящее время заболевание отсутствует в некоторых областях Сибири, где кукуруза возделывается на силос спорадически и на ограниченных площадях (Каратыгин, 1970).

Симптомы заболевания пузырчатой головней столь характерны, что их невозможно спутать с симптомами других заболеваний. На вегетативных (листья, пазушные почки стеблей) и на репродуктивных (початки, мужские соцветия) органах кукурузы формируются патологические новообразования (галлы), достигающие подчас внушительных размеров, до 30 см (и более) в диаметре. Наиболее значительные по размерам галлы образуются на початках, а также в пазушных почках стеблей. Меньшие по размерам, но весьма разнообразные по очертаниям галлы образуются на листьях и мужских соцветиях кукурузы. Корневая система грибом не поражается, но пазушные почки "воздушных" корней могут находиться ниже уровня земли, создавая в случае их поражения впечатление об инфицировании корневой системы.

Галлы представляют собой разросшиеся ткани растения в результате процессов гиперплазии и гипертрофии клеток, стимулируемых возбудителем. Полиморфизм симптомов, наблюдаемый при пузырчатой головне, во многом определяется уровнем дифференциации тканей растения в момент их инфекции возбудителем (Ландсберг, 1974). В патологических новообразованиях формируются споры гриба и завершается цикл его развития. Количество спор U. zeae, образующихся в галлах, огромно. Обычно в 1 см³ галловой ткани дифференцируется 370 млн. спор, что при заражении кукурузы на 10 % дает до 125 млрд. спор на 1 га. Телиоспоры гриба шаровидные или короткоэллипсоидальные, темно-коричневые, 8 - 15X7 - 10 мкм, с короткими тупыми шипами.

Молодые галлы, в которых еще не началось созревание спор, по-видимому, вполне съедобны. На открытых рынках Мехико ежегодно реализуется до 500 т свежих галлов, где этот продукт известен под названием "куитлакохе" (cuitlacoche). Это древнеиндейское слово буквально означает "вороний помет", так как ацтеки связывали проявление пузырчатой головни с воронами, пролетавшими над кукурузными полями. Имеются также сведения о том, что галлы использовались ацтеками в ритуальных пиршествах. Свежие галлы перед употреблением жарятcя с перцем, солью и местными травами. В последние годы в Мексике торговлю куитлакохе развернул ряд частных фирм. Стоимость 200 г этого продукта составляет 1 доллар 45 центов, т. е. сравнительно дорого (Kealy, Kosikowski, 1981). По вкусовым качествам пузырчатая головня напоминает шампиньоны, но обладает невысокой питательной ценностью. Следует подчеркнуть, что желательно проведение некоторых дополнительных исследований токсичности пузырчатой головни, поскольку, по некоторым сведениям, споры U. zeae могут быть причиной токсикозов и аллергий.

Помимо Zea mays, возбудитель пузырчатой головни поражает в естественных условиях и ближайших родственников кукурузы - виды теосинте (Euchlaena mexicana и Е. perennis), произрастающие в Мексике и на юге США. В СССР на опытной станции близ Синельникова (Днепропетровская область) в производственных посевах теосинте нами отмечены экземпляры с типичными симптомами поражения пузырчатой головней. При искусственном заражении споридиальной суспензией U. zeae инфицирует теосинте, тогда как виды родов Tripsacum, Coix и Saccharum проявляют устойчивость к патогену (Stevens et al., 1946; Hirschhorn, 1963).

Родиной возбудителя пузырчатой головни кукурузы с уверенностью можно считать Центральную Америку - родину Zea mays. Здесь же произрастают и 4 вида теосинте. Из них теосинте мексиканская (Euchlaena mexicana) является одним из возможных предков кукурузы и часто встречается как однолетний сорняк в ее посевах. Кукуруза и теосинте мексиканская скрещиваются друг с другом и имеют одинаковое количество хромосом (2n = 20). В 1910 г. в Мексике был найден другой, многолетний вид теосинте - Euchlaena perennis, ныне известный только в культурном состоянии. Этот вид теосинте также гибридизирует с кукурузой, образуя гибриды, устойчивые к болезням кукурузы, что позволило широко использовать Euchlaena perennis в селекции. Наконец, в последнее время в отдаленном горном районе Мексики был открыт второй многолетний вид теосинте - Zea (Euchlaena) diploperennis, или диплоидная многолетняя кукуруза. Этот вид отличается болезнеустойчивостью, холодоустойчивостью и открывает возможности для селекции многолетней и устойчивой к болезням кукурузы.

Данные этноботаники свидетельствуют, что возбудитель был известен в Центральной Америке задолго до открытия ее европейцами. Выдвинуто предположение о гибридогенном происхождении U. zeae от двух ранее существовавших видов головневых грибов (Goth et al., 1958). Поскольку Zea mays L., согласно одной из гипотез его происхождения, возник в результате интрогрессивной гибридизации между видами Euchlaena и, возможно, одним из видов рода Tripsacum (Жуковский, 1971), то, видимо, и U. zeae возник в результате гибридизации между видами паразитов, обитавших на предковых для кукурузы растениях. В этой связи обращает на себя внимание редкий, плохо изученный вид - Ustilago kellermanii, описанный Г. Клинтоном на Euchlaena luxurians в Гватемале, вызывающий тератологические преобразования флоральных почек теосинте и имеющий более крупные, чем у U. zeae, бородавчатые телиоспоры. Другим вероятным пред- ковым видом для U. zeae является Ustilago dieteliana, поражающий в Мексике соцветия Tripsacum dactyloides. Этот вид при искусственном заражении путем инъецирования суспензии споридий в колеоптиль вызывает заражение кукурузы (Stevens et al., 1946; Wallin, 1949).

С U. zeae часто сближают другой вид, поражающий кукурузу, - Sorosporium reilianum. Однако между ними много различий. S. reilianum происходит из Африки, где поражает основного хозяина - сорго. Кукуруза для него - вторичный хозяин, на который S. reilianum перешел, по-видимому, после интродукции кукурузы в Старый Свет. U. zeae в отличие от S. reilianum вызывает в тканях обширные клеточные пролиферации, приводящие к формированию галлов. Между этими видами также существуют значительные различия по морфологии телиоспор и структуре соруса, а также по генетической системе, контролирующей "пол". Кукуруза - наиболее древнее хлебное растение Земли. По-видимому, и U. zeae - одни из наиболее "древних" среди возбудителей головни зерновых культур.

Кукуруза восприимчива к инфекции от момента образования первого листа до начала дифференциации пыльцы в пыльниках, т. е. в тот период, когда у нее имеются доступные для инфицирования меристематические ткани. Возбудитель внедряется в организм растения-хозяина через формирующиеся генеративные органы, почки, а также через молодые листья. Гриб не способен инфицировать проросток через неповрежденный колеоптиль, поэтому в естественных условиях поражение пузырчатой головней всходов кукурузы отмечается крайне редко. Инфекция часто осуществляется в стадии "листовой розетки", когда растение достигает 30 - 100 см в высоту. При заражении початков споры проникают между неплотно прижатыми листовыми обертками в начале процесса опыления. При этом проникновения мицелия через столбики не происходит. Наиболее восприимчива для заражения кукуруза за 10 - 14 дней до выметывания, когда меристематические ткани конусов нарастания наиболее открыты и доступны для инфицирования телиоспорами. Таким образом, место и способ заражения растения-хозяина у U. zeae весьма отличны от других видов головневых грибов. Обычно на растении, имеющем симптомы пузырчатой головни, мицелий удается выявить в различных участках, что является следствием неоднократной инфекции возбудителем в ходе онтогенеза растения-хозяина. Характер распределения мицелия U. zeae по организму растения можно охарактеризовать как множественно-локальный. При этом мицелий возбудителя может сохраняться в латентном состоянии в пазушных почках растения (Davis, 1936).

Заражение в естественных условиях обычно осуществляется сразу несколькими прорастающими телиоспорами, расположенными на поверхности слабо дифференцированных тканей. При этом одна часть телиоспор прорастает с образованием дикариотического мицелия, другая - с образованием споридий. Между дикариотическими мицелиями нередки анастомозы (Каратыгин, 1968; Mills, Kotze, 1981). Мицелий проникает в формирующийся орган, изменяя обычный ход его дифференциации и стимулируя патологическое разрастание тканей. Спорогенный мицелий скапливается, как правило, в межклетниках инфицированных тканей, где и начинается формирование сорусов. Последние проходят стадии матрикса, инициалей и зрелых спор. В цикле развития U. zeae отсутствуют фиксированное место и время кариогамии. Чаще слияние гаплоидных ядер осуществляется в апексах гиф спорогенного мицелия до стадии образования матрикса (Каратыгин, 1971). От начального момента образования галлов до созревания в них спор проходит обычно 7 - 15 дней. Споры, созревшие в тканях, способны прорастать и вызывать инфекцию. К моменту созревания спор в галлах пазушных почек стеблей в генеративных органах растения имеются участки флоральных меристем, которые могут быть инфицированы телиоспорами с других частей растений. Однако в условиях большей части территории СССР значение этой вторичной инфекции невелико.

Возбудитель пузырчатой головни относится к теплолюбивым видам. Минимальная температура для прорастания телиоспор 0 - 5 °С, оптимальная - 20 - 30 ° С, максимальная - ниже 35 ° С (Huttig, 1931, и др.). Большинство авторов согласно в том, что температура 25°С и выше (до 30 - 35 °С) благоприятствует развитию гриба в хозяине. В частности, отмечалось, что процесс галлообразования при температуре ниже 21°С приостанавливается (Schmitt, 1940). Созревание телиоспор также требует высокой температуры.

Споры обычно сохраняются в почве 1 - 3 года. Однако этот срок может в значительной мере варьировать в зависимости от местных экологических факторов. В условиях средней полосы РСФСР телиоспоры сохраняются в почве более месяцев, но основная их часть гибнет через 5 - 6 месяцев (Кузнецов, 1963). Споры в галлах могут сохранить жизнеспособность значительно дольше - до 2 лет и больше.

Почти во всех зонах кукурузосеяния СССР поражение пузырчатой головней возрастает при поздних сроках сева кукурузы. При этом в более засушливых зонах период наибольшей восприимчивости растений к заболеванию совпадает с высокой летней температурой и небольшими осадками (Грисенко, Сиденко, 1967).

Обильная длительная влажность во время вегетации кукурузы ограничивает поражение ее пузырчатой головней. В целом повышенная температура и неравномерное обеспечение растений влагой усиливает восприимчивость растений к заболеванию. Проявление болезни также усиливается при массовых лётах шведской мухи. Во всех случаях загущение посевов способствует развитию пузырчатой головни. Данные по влиянию на восприимчивость кукурузы к заболеванию разнообразных неорганических и органических удобрений подчас весьма противоречивы. По-видимому, эти факторы оказывают второстепенное воздействие на проявление заболевания и чаще нивелируются другими, более существенными экологическими факторами.

U. zeae - наиболее полно изученный в генетическом отношении вид головневых грибов. Составлена генетическая карта этого вида, изучены многие молекулярные механизмы его паразитизма. На возбудителе пузырчатой головни разработана наиболее плодотворная идея молекулярной генетики - гипотеза молекулярных механизмов рекомбинации (Holliday, 1961).

Расшифрована генетическая система, контролирующая половой процесс у этого вида, которая оказалась в своем роде практически единственной не только среди головневых грибов, но и вообще среди грибных организмов. У U. zeae обнаружены два локуса "по полу" - "а" и "b". Первый из них контролирует только слияние споридий; локус "b" регулирует образование дикариона, его стабильность и кариогамию. В локусе "а" имеются две аллели, в локусе "b" их множество. Следовательно, U. zeae является тетраполярным видом со множественно-аллеломорфным гетероталлизмом. Инфекцию растения и завершение цикла развития гриба вызывают только споридии (линии), различающиеся одновременно по "а" и "b" аллелям (Rowell, De Vay, 1954; Holliday, 1961).

U. zeae стал удобным объектом изучения разнообразных мутаций и закономерностей мутирования. Большая работа по изучению спектра мутационной изменчивости этого вида была проделана в 30-х годах в Миннесотском университете США. Было показано, что частота возникновения мутаций значительно варьирует у разных видов от биотипа к биотипу, а также зависит от внешних факторов, многие из которых оказывают мутагенное действие. У U. zeae было выделено 4 группы мутаций: морфологические, культуральные, физиологические и мутации по вирулентности. Из физиологических мутаций наиболее изучены мутации ауксо- трофности. U. zeae - первый фитопатогенный гриб, у которого индуцированы ауксотрофные мутанты (Perkins, 1949). В частности, ауксотрофные мутанты использованы для изучения характера питания паразитического дикариона (Кузнецов, Скрипка, 1974). По своей способности мутировать по самым различным признакам, в том числе и но вирулентности, возбудитель пузырчатой головни является уникальным среди головневых грибов. Чрезвычайная пластичность генетической системы наряду с огромной плодовитостью патогена обусловливают значительные трудности при проведении защитных мероприятий против пузырчатой головни.

Между тем пузырчатая головня - вредоносное заболевание кукурузы, причем степень вредоносности варьирует в зависимости от разнообразных факторов. В Западной Европе ежегодные потери от болезни восприимчивых гибридов в последнее время оцениваются в 10 % урожая кукурузы. Во многих странах Африки и Латинской Америки потери еще более значительны. В США в связи с успехами в селекции кукурузы и выведении устойчивых гибридов потери урожая ниже, чем в других регионах, и составляют 5 - 10 % урожая. Определение вредоносности заболевания в конкретных случаях затруднительно, поскольку оно в значительной степени определяется локализацией поражения на растении. Наиболее вредоносным для растения оказывается поражение початков и стеблей кукурузы. Среднее снижение урожая больных растений по сравнению со здоровыми составляет 25 - 30 %. В этом случае недобор урожая кукурузы равен ¹/₃ от процента пораженных раетений (Немлиенко, 1947).

Значительные потери, наносимые возбудителем пузырчатой головни, часто проявляются также косвенным образом. В частности, початки, сформированные на растениях с пораженными листьями, или пазушными почками (стеблями), обычно имеют меньшую массу и обладают более низким качеством зерна, чем початки здоровых растений. Кукуруза, пораженная U. zeae, обычно более подвержена стеблевой гнили. Инфицированные патогеном початки также в значительной степени заражаются сопутствующими патогенными бактериями и грибами, вызывающими их гниль.

Поскольку биология U. zeae существенно отличается от биологии прочих головневых грибов, то и меры борьбы с этим заболеванием отличны от мероприятий по борьбе с прочими головневыми болезнями. До начала XX столетия и позже фитопатологи рекомендовали в качестве наиболее эффективной меры борьбы с пузырчатой головней производить срезку и уборку галлов, полагая, что это позволяет избегать ослабления растений и снижает концентрацию инокулюма в поле. Однако строгие доказательства целесообразности данного мероприятия отсутствуют, в особенности в тех местах, где заболевание уже получило широкое распространение.

Химическая защита как мера борьбы с U. zeae не столь эффективна, как в случае других головневых заболеваний, хотя обработка семян кукурузы фунгицидами предотвращает потенциальную возможность распространения патогена в зоны, свободные от головни. В то же время довольно многочисленны сообщения о целесообразности использования против пузырчатой головни ряда системных фунгицидов. Такие фунгициды, как хлорнеб, триаримол, витавакс и их аналоги ингибируют размножение споридий, развитие мицелия и прорастание спор. Чувствительность гриба к карбоксину (= витаваксу) варьирует на различных стадиях его развития - гаплоидной, дикариотической и диплоидной (Georgoponlos et al., 1975). В то же время в результате воздейстия фунгицидов могут возникать устойчивые к ним формы. Например, чувствительность гриба к карбоксину снижается примерно в 30 раз вследствие мутации одного гена (Georgopoulos et al., 1975). Селекционерам в своей работе постоянно приходится учитывать это обстоятельство. Наиболее результативной мерой борьбы с пузырчатой головней является селекционирование устойчивых сортов и гибридов. Инбредные линии кукурузы, устойчивые к U. zeae, могут быть относительно быстро введены в практику. Скорость, с которой такие инбредные линии приобретают гомозиготность в отношении устойчивости к возбудителю пузырчатой головни, заставляет предполагать, что имеется сравнительно немного генетических факторов, контролирующих устойчивость к этому заболеванию. Работу селекционера усложняет то обстоятельство, что стабильные физиологические расы U. zeae чрезвычайно трудно идентифицировать вследствие значительной изменчивости возбудителя по признаку вирулентности. Это подтверждается выделением из одного галла телиоспор, сильно различающихся по вирулентности. В то же время неоднократно констатировалось, что выборки (коллекции) телиоспор из отдельных местностей все же обладают определенным постоянством патогенных свойств (Кузнецов, 1963; Салунская, 1969, и др.). Успехи в борьбе с пузырчатой головней кукурузы заметны в тех случаях, когда имеется оптимальное сочетание химической и селекционной защиты наряду с высокой агротехникой возделывания кукурузы.

В последнее время обращается внимание на возможность массового культивирования U. zeae для целей кормового белка (Kealy, Kosikowski, 1981). Белок мицелия или споридий этого гриба отличается спектром аминокислот и их количественным соотношением, весьма перспективным для промышленного культивирования. Ценным является также низкое содержание в мицелии нуклеиновых кислот. Препятствием для потенциального использования U. zeae в этом плане пока является низкий уровень общего сырого белка, что связано с нерешенной проблемой увеличения продуктивности мицелия. Методами генетической селекции возможно создание штаммов, обладающих высоким содержанием белка. Такие штаммы должны быть легко воспроизводимы, отличаться высокими темпами наращивания биомассы и способностью расти на дешевых субстратах из отходов сельскохозяйственной продукции. По-видимому, U. zeae в скором времени будет первым видом головневых грибов, имеющим не только отрицательное фитопатологическое значение, но и обладающим ценными положительными качествами, используемыми в практической деятельности человека.

Sorosporium reilianum (Kuehn) McAlp. - возбудитель пыльной головни сорго и кукурузы (табл. III, в; VII, ж).

Синонимы: Sphacelotheca reiliana Clinton, Sorosporium holci-sorghi (Biv.) Moesz.

Возбудитель пыльной головни сорго и кукурузы был впервые обнаружен Рейлом в 1863 г. в Египте в окрестностях Мемфиса на обыкновенном сорго (Sorghum vulgare). Образцы пораженных растений были отосланы им в Европу, по которым Ю. Кюн произвел описание этого вида и назвал его в честь сборщика Ustilago reiliana Kuehn. Позднее (в 1875 г.) возбудитель был выявлен и описан в Италии микологом Пассерини вначале на сорго, а затем и на кукурузе. Из Африки эта болезнь с сорго была завезена в Америку, по-видимому в 1890 г., где распространилась и на кукурузу. Из Америки патоген попал в Австралию, где вызывает единственное головневое заболевание кукурузы.

Данный вид известен в двух специализированных формах. Согласно правилам ботанической номенклатуры, типовая форма - Sorosporium reilianum f. reilianum обитает на видах сорго; другая форма - S. reilianum f. zeae поражает кукурузу. Гешеле (1927), а также Рид с соавторами (Reed et al., 1927) экспериментально установили наличие у данного вида двух специализированных форм. Образцы с сорго не способны заражать кукурузу, а образцы с кукурузы не инфицируют виды сорго. В пределах обеих специализированных форм различимы две отчетливые расовые группы, в каждую из которых входит одна или более патогенных рас.

Специализированная форма на сорго имеет более широкий круг хозяев, более широкое географическое распространение, большее патогенетическое разнообразие расового состава и большее генетическое разнообразие, чем специализированная форма на кукурузе. В частности, гриб с обычного сорго способен инфицировать (в незначительной степени) суданскую траву (Sorghum sudanense), а также Sorghum halepense, S. saccharatum, S. nervosum и другие виды этого рода. Изоляты Sorosporium reilianum с сорго поражали также и просо на 14 - 16 % (Дошимов, 1978). В Техасе выявлена особая раса S. reilianum, поражающая только Sorghum caudatum (Frederiksen, Rodriguez-Campos, 1969). Имеются также свидетельства о незначительном заражении кукурузы спорами, взятыми с сорго (Mankin, 1953; Halisky, 1965; Дошимов, 1978). Патогенетическая специализация Sorosporium reilianum f. zeae практически ограничена одним видом - Zea mays. Попытки заразить виды сорго спорами возбудителя с кукурузы не увенчались успехом (Halisky, 1963).

Гибриды от скрещивания двух специализированных форм в первом поколении оказались патогенными для сорго и для кукурузы. Во втором поколении наблюдалось трансгрессивное расщепление по признаку патогенности, при этом ни один из родительских типов не выщеплялся (Al-Sohaily et al., 1963).

Данный вид распространен практически на всех континентах, варьируя по вредоносности и специализации в различных регионах возделывания сорго и кукурузы. В частности, в США специализированная форма на кукурузе встречается преимущественно в западных и юго-западных штатах. В странах Азии и Африки форма, поражающая виды сорго, имеет первостепенное значение в связи с широким распространением в них именно этой культуры.

В нашей стране основное экономическое значение имеет форма, поражающая кукурузу, а не сорго. На Украине пыльная головня кукурузы значительно более вредоносна, хотя и менее распространена, чем пузырчатая головня. Так, в лесостепной зоне УССР пораженность кукурузы пыльной головней на обследованных участках иногда составляет 2.3 - 4.4 %, но в отдельных случаях превышает и 10 - 15 % (Грисенко, Дудка, 1971). В Средней Азии пыльная головня является одним из основных заболеваний сорго (Дошимов, 1982). Слабо распространен патоген на Дальнем Востоке.

При инфицировании S. reilianum сорго поражается обоеполая метелка, при заражении кукурузы - початок и мужская метелка. На кукурузе пыльная головня поражает либо только початок, либо початок или метелку одновременно. Поражения одной метелки при наличии здоровых початков на одном растении практически не наблюдается. Как правило, на месте початков формируются крупные вздутия, прикрытые серовато-розовой оболочкой, содержащие обильные телиоспоры. У сорго пораженное соцветие также превращается в шаровидное или яйцевидное патологическое новообразование до 15 см длины, заключенное по крайней мере на ранней стадии развития в мицелиальный перидий. Кроме того, для поражения S. reilianum кукурузы характерно разрастание, или пролификация, элементов мужских и женских соцветий с превращением их в зеленые длинные листовидные образования - филлодии, напоминающие "ведьмины метлы". Кроме генеративных органов, S. reilianum может также поражать 1 - 4 верхних листа, прилегающих к метелке или обвертке початка, образуя на них мелкие, патологические образования, заполненные спорами. В крайне редких случаях пыльная головня встречается также на участках стебля, прилегающих к метелке или початку. У инфицированных растений отмечается общее снижение роста - кукурузы на 36 - 46 % (Ивахненко, 1962), сорго до 55 % (Halisky, 1963). Характер патологических изменений, вызываемых у пораженных пыльной головней растений, во многом варьирует в зависимости от генотипических особенностей растений, инфекционной нагрузки и экологических факторов. Под влиянием возбудителя наблюдаются также снижение всхожести, выпадение растений в послевсходовый период, угнетение роста, усиление кустистости, повышение восприимчивости растений к корневым гнилям, уменьшение продуктивности и в итоге - снижение урожая.

Телиоспоры S. reilianum обычно 8.1 - 10.8 мкм в диаметре, шаровидные, эллипсоидальные, густо покрытые мелкими шипами. Они мельче, чем споры Ustilago zeae (8 - 14 мкм), и крупнее, чем споры Sphacelotheca sorghi (5 - 8.5 мкм). На ранних стадиях спорогенеза телиоспоры S. reilianum сконцентрированы в отчетливые клубочки 70 - 100 мкм и более, вследствие чего оправдано отнесение возбудителя к роду Sorosporium, а не к роду Sphacelotheca (Каратыгин, 1977). Эти клубочки по мере созревания соруса сливаются между собой и утрачивают самостоятельность, так что в зрелых образцах головни они практически не обнаруживаются.

Sorosporium reilianum гибридизирует со Sphacelotheca sorghi и Sph. cruenta, что свидетельствует о несомненной филогенетической близости этих видов, хотя их и относят к разным родам. Более далек он от Ustilago zeae, от которого отличается местом происхождения и целым рядом биологических свойств. Родиной возбудителя пыльной головни сорго и кукурузы является Тропическая Африка, где находится центр разнообразия видов и форм сорго - первичного хозяина этого патогена. По-видимому, в Африке осуществился и переход возбудителя на кукурузу после ее интродукции сюда в XVI в. S. reilianum характеризуется тетраполярным гетероталлизмом с двумя аллелями в обоих половых локусах (Напиа, 1929). Позднее было установлено, что генетическая система "по полу" у этого вида еще более сложна. В частности, у него выявлены признаки существования нескольких различных (около 10) "половых групп" (Mankin, 1953). При скрещивании S. reilianum и Sph. cruenta формируются телиоспоры, прорастающие крупным промицелием с крупными споридиями, возможно вследствие гетерозиса (Vaheeduddin, 1942). При скрещивании S. reilianum и Sphsorghi признак шиповатости спор, свойственный первому виду, обнаруживал либо полное, либо частичное доминирование. В первом поколении также формировался "гетерозисный" промицелий со споридиями. Тип соруса S. reiliana (пыльный) доминировал над компактным сорусом Sph. sorghi (Rodriguez, Frederiksen, 1968).

Возбудитель характеризуется проростковым типом инфекции. Источником заражения оказываются споры, находящиеся на поверхности зерновок, а также в почве. Проростки восприимчивы к инфекции уже в ранней стадии развития (3 мм длины), когда проникновение патогена осуществляется через колеоптиль. Растения сохраняют восприимчивость до достижения ими высоты 20 - 24 см, т. е. спустя 16 - 24 дня после прорастания зерновок (Halisky, 1962; Kruger, 1962). Пазушные почки также восприимчивы к инфекции и нередко из них формируются побеги, пораженные головней. Цветковой инфекции у данного вида не происходит. Проникновение гриба в растение обычно осуществляется дикариотическим мицелием, произрастающим из инфицирующей телиоспоры без образования споридий (Wilson, Frederiksen, 1970). Внедрившийся мицелий прорастает по слабо дифференцированным эпидерме и паренхиме в район апикальной меристемы проростка. При этом на начальном этапе инфекции мицелий не обилен и довольно трудно различим. По мере удлинения междоузлий мицелий гриба поднимается вместе с точкой роста побега. Заложение скоплений спорогенного мицелия (будущих сорусов) начинается в период перехода апикальной меристемы от вегетативного к репродуктивному состоянию. От характера локализации очагов спорогенного мицелия относительно центров пролиферации клеток флоральных меристем во многом зависит последующее развитие заболевания. При этом, чем меньше мицелия содержится в районе апикальной меристемы на более поздних стадиях дифференциации соцветия, тем менее деформировано оно в результате развития сорусов (см.: Каратыгин, 1981).

S. reilianum - теплолюбивый вид. Инфицирование проростков осуществляется при температуре 16 - 30 °С. Оптимальные значения температуры почвы и влажности, требующиеся для инфекции S. reilianum на кукурузе и сорго, по-видимому, различны. Для сорго наиболее благоприятной для инфекции является температура 20 °С, а для кукурузы - 20 - 30 °С. Оптимальная почвенная влажность для кукурузы 20 - 80 %, а для сорго - 20 % (Тарkе, 1948). Инфекция кукурузы прекращается, а прорастание спор тормозится при температурах ниже 15 °С и выше 30 °С (Kruger, 1962). Оптимальное значение рН почвы для прорастающих спор - 7 - 8. В условиях УССР споры S. reilianum сохраняют жизнеспособность и свои вирулентные свойства в течение 4 - 5 лет. При этом лучшая выживаемость отмечена в пахотном слое на глубине 20 - 30 см (Грисенко, Дудка, 1979). Длительное переживание патогена обусловлено фунгистатическим эффектом почв. Прорастание телиоспор в почве и заражение ими растений осуществляется под воздействием корневых выделений хозяина. В частности, стимуляция прорастания телиоспор в почве может быть вызвана корневыми выделениями озимой пшеницы, гречихи, сахарной свеклы. Использование этих культур в качестве предшественников кукурузы или сорго приводит к более раннему прорастанию спор и их гибели под воздействием почвенных микроорганизмов. В связи с этим для борьбы с пыльной головней кукурузы рекомендуются севообороты с выращиванием кукурузы на том же поле не раньше, чем через 3 - 4 года.

Протравливание семян кукурузы и сорго ограничивает распространение заболевания растений, хотя и не предотвращает его полностью. Наиболее эффективными протравливателями являются фенитиурам (2 кг/т) и витавакс (2 - 3 кг/т).

Sphacelotheca sorghi (Lk.) Clint. - возбудитель зерновой, или покрытой, головни сорго (табл. III, d; V, d; VII, и).

Синонимы: Sporisorium sorghi Ehrenb.

Зерновая, или покрытая, головня сорго относится к числу издавна известных, распространенных и наиболее вредоносных головневых заболеваний. Например, в странах Африки зерновая головня ежегодно уносит до 7 % урожая сорго, т. е. такое количество зерна, которое могло бы прокормить 4 млн. человек в течение года. Другие три вида возбудителей головни сорго в этих же странах причиняют ущерб, составляющий 1 - 2 % урожая сорго ежегодно. Такие значительные потери в основном объясняются низкой агротехникой возделывания сорго, и в частности отсутствием протравителей семян. Помимо стран Африки, заболевание приносит значительный ущерб в Индии, Венесуэле, Японии, США и других странах.

Заболевание распространено практически всюду, где возделывается сорго. В Россию возбудитель был завезен во время войны с Японией вместе с семенами гаоляна (Ячевский, 1910). Однако возможно, что имелись и другие независимые источники завоза этой болезни в нашу страну. В настоящее время заболевание встречается в ряде районов возделывания сорго в Средней Азии, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке, а также в некоторых областях европейской части РСФСР. Заболевание обнаружено в Саратовской, Ростовской, Волгоградской областях, но не выявлено в Астраханской и Куйбышевской областях (Силаев, Чумаков, 1979).

Sph. sorghi поражает отдельные завязи в соцветии сорго, не инфицируя в отличие от Sphacelotheca cruenta вегетативных органов и цветоносов растений. Сорусы гриба становятся заметными лишь после колошения. Они сравнительно невелики по размерам (6-12 мм длины и 3-5 мм ширины), лишь немного превосходят по размерам непораженную зерновку и покрыты серовато-белым перидием. Форма и размеры сорусов могут меняться в зависимости от инфицируемого вида Sorghum, что породило значительную видовую синонимику. Телиоспоры округлые, сравнительно мелкие (4 - 8,5 чаще 6,5 мкм), что несколько мельче, чем у Sph. cruenta (4.8 - 10.8 мкм) и Sorosporium reilianum (8.1 - 10.8 мкм). Их оболочка гладкая или слабо пунктированная.

Данный вид поражает практически все виды сорго. Результаты изучения образцов сорго из коллекции ВИР показали, что наибольшее количество высокоустойчивых сортов отмечено для кафрского сорго (Sorghum caffrorum) и джугары (S. сеrnuum), происходящих из стран Африки - первичного центра происхождения видов сорго. Центральная Африка, по-видимому, является также родиной для возбудителя зерновой головни.

Sp. sorghi близок к Sorosporium reilianum и Sphacelotheca cruenta, легко гибридизирует с ними. При этом "пыльный сорус" Sorosporium reilianum всегда доминирует над плотным сорусом Sph. sorghi (Rodenhizer, 1934). При скрещивании Sph. sorghi с Sorosporium reilianum в первом поколении формировались гибридные телиоспоры, которые при инфекции вызывали пролификацию цветков, подобно спорам S. reilianum (Tyler, Shumway, 1935). К Sph. sorghi очень близок вид Ustilago bulgarica, также поражающий сорго и, по-видимому, являющийся синонимом возбудителя зерновой головни. Для U. bulgarica характерно образование удлиненных, изогнутых "рожковидных" завязей, прикрытых серой мицелиальной пленкой.

В результате скрещивания некоторых линий в пределах вида Sph. sorghi образуются телиоспоры, промицелий которых при их прорастании подвергается лизису. Подобная тенденция к лизису управляется генетическими факторами, которые в естественных условиях ограничивают внутривидовые скрещивания (Laskaris, 1941).

Телиоспоры возбудителя энергично прорастают и инфицируют колеоптиль сорго уже на 5-й день после начала прорастания семян и за 3 - 4 дня до появления всходов. В это время проростки сорго имеют длину 1.5 - 4 мм, а первичные корешки - 0.5 - 1.5 мм (Melchers, 1956). Проникновение осуществляется обычно в районе мезокотиля или корешка. Почва не является источником инфекции. Споры, помещенные осенью в почву в распыленном состоянии либо в сорусах, к весне следующего года утрачивают жизнеспособность. Таким образом, инфекция осуществляется только телиоспорами, расположенными на поверхности зерновок.

Для данного вида отмечены признаки мультиполярного гетероталлизма (Isenbeck, 1935; Tyler, 1940). Скрещивание споридий Sph. sorghi и Sph. cruenta показало, что межвидовые линии оказались более вирулентными, чем инбредные линии обоих видов (Rodenhiser, Barnes, 1933).

Sph. sorghi является теплолюбивым видом. Оптимальная температура для прорастания спор 28 °С. Понижение ее ниже 20 °С или повышение выше 30 °С резко подавляет формирование споридий и образование инфекционных гиф. В связи с этим фактором, снижающим поражаемость сорго, является ранний сев. Углубленная заделка семян увеличивает восприимчивость растений. Посев полновесными, хорошо выполненными зернами также снижает заболевание сорго головней. Наиболее эффективной мерой борьбы с данным видом патогена является протравливание зерна, причем перспективно применение системных фунгицидов - витавакса и фундозола (Попов, Силаев, 1978).

Sphacelotheca cruenta (Kuehn) A. A. Potter - возбудитель мелкопузырчатой головни сорго (табл. V, е; VII, з).

Синоним: Sporisorium cruentum (Kuehn) Vanky.

Этот вид головни сорго описан Ю. Кюном в 1872 г. по материалам, собранным в Германии еще в 1859 г. Мелкопузырчатая головня изредка встречается наряду с зерновой головней сорго. Однако долгие годы фитопатологи неотчетливо разграничивали оба заболевания. В настоящее время возбудитель известен, помимо Южной Европы, также в большинстве стран Азии, в Африке, Северной и Южной Америке, но отсутствует в Австралии. В СССР первое достоверное нахождение Sph. cruenta на Sorghum saccharatum в Казахстане отметила С. Р. Шварцман (1960). Более ранние сообщения о нахождении этого вида (Запрометов, 1925) относятся, по-видимому, к Sph. sorghi. Позднее единичные находки возбудителя были сделаны и в других местах. На отдельных экземплярах сорго Sph. cruenta обнаружен в Туркменской ССР, Узбекской ССР, в Астраханской и Куйбышевской областях. Заболевание может быть найдено также и на юге Дальнего Востока.

По сведениям У. Д. Дошимова (1982), Sph. cruenta широко распространена и вредоносна в Хорезмском оазисе - древнейшем центре соргосеяния нашей страны. Среди других возбудителей головни сорго Sph. cruenta занимает здесь первое место. В отдельных посевах джугары в Каракалпакской АССР и Хорезмской области при бессменной культуре поражение этим возбудителем может достигать 30 %.

Sph. cruenta поражает все завязи соцветия и, кроме того, инфицирует другие его части, в частности цветоносы и прилегающие к ним участки стеблей. Сорусы возбудителя, образующиеся на месте завязей, имеют удлиненную форму и превышают размеры зрелых зерновок (до 1 см). На цветоносах также формируются мелкие, часто коричнево-красные вздутия, иногда сливающиеся в более крупные порошащие образования. В этой связи заболевание изредка именуют кроваво-красной головней (Пидопличко, 1977). Колосковые чешуи часто увеличены и имеют темно-зеленую окраску. Характер симптомов может варьировать в зависимости от вида или сорта сорго. В частности, описаны случаи поражения этой головней листьев и стеблей сорго (Дошимов, 1982).

Помимо способности поражать цветоносы и верхние части стеблей, данный вид отличается от близкого вида - Sph. sorghi тем, что имеет несколько более крупные телиоспоры (4.8 - 10.5 мкм), тогда как у Sph. sorghi телиоспоры 3.6 - 8.5 мкм. Кроме того, вокруг сорусов Sph. sorghi присутствует более плотная и долговременная, чем у Sph. cruenta, мембрана (перидий). Телиоспоры Sph. cruenta шаровидные или эллипсоидальные, с утолщенным и мелкошиповатым экзоспорием.

В СССР Sph. cruenta во многих местах менее распространена, чем Sph. sorghi. Возбудитель поражает большинство видов сорго, включая суданскую траву и гумай. Отдельные сорта сорго отличаются повышенной устойчивостью к заболеванию.

Гриб обладает биполярным гетероталлизмом (Rodenhizer, 1934). Он легко скрещивается со Sph. sorghi и Sorosporium reilianum, находясь с ними в родстве. При скрещивании Sph. cruenta и Sorosporium reilianum в первом поколении было получено три типа сорусов. Два из них имели сходство с сорусами родительских типов, а третий напоминал сорусы, свойственные Tolyposporium ehrenbergii. Эти же три типа сорусов обнаруживались во втором поколении (Vaheeduddin, 1942). К Sph. cruenta весьма близок вид Sph. hold, обычно поражающий Sorghum halpense в США. По мнению Фишера (Fischer, 1953), последний является синонимом Sph. cruenta. Споры Sph. hold отличаются от Sph. cruenta более крупными размерами, более темным цветом и более крупными шинами экзоспория.

В Северо-Восточном Китае на обычном сорго была также описана головня, вызываемая Ustilago kenjiana (Ito, 1935). Споры этого вида мельче (4 - 7.6 мкм) и имеют шиповатый экзоспорий.

Споры гриба распространяются вместе с семенами и прорастают вскоре после посева. Мицелий таким образом поражает проростки сорго, находящиеся в почве. В отличие от Sph. sorghi данный вид обычно вызывает задержку роста инфицированных растений, стимулируя усиленное образование побегов и их ветвление. Инфекция осуществляется через проросток, при этом гифы проникают через мезокотиль или эпикотиль. Возможно вторичное заражение спорами во время цветения.

Sph. cruenta по характеру вызываемых патологических новообразований и спороношений ближе к Sorosporium reilianum, чем к Sph. sorghi или Tolyposporium ehrenbergii. Мицелий гриба проникает во флоральные меристемы на ранних стадиях их дифференциации, вызывая общую деформацию генеративных органов, а не отдельных завязей (Viennot-Bonrgin, 1978).

Минимальная температура для прорастания спор составляет 10°С, оптимальная - 26 - 30°С, максимальная - 40°С. Меры борьбы с мелкопузырчатой головней сорго аналогичны таковым с зерновой головней и на практике проводятся одновременно.

Tolyposporium ehrenbergii (Kuehn) Pat. - возбудитель крупнопузырчатой головни сорго (табл. III, е; V, ж).

Синонимы: Т. filiferum Bosse, Sorosporium ehrenbergii Kuehn.

Возбудитель крупнопузырчатой головни сорго был описан в 1877 г. Ю. Кюном, как и в случае со Sorosporium reilianum, по материалам, присланным ему из Египта. В настоящее время крупнопузырчатая головня сорго довольно широко распространена в странах Центральной Азии и в Африке. В 1974 г. возбудитель был выявлен на опытных селекционных плантациях сорго в США, куда он был завезен с семенами из Африки и Индии (Mabry, Lightfield, 1974). В странах Америки патоген является объектом строжайшего карантина. В СССР болезнь отмечается в республиках Средней Азии на различных видах сорго - Sorghum bicolor, S. cernuum, S. saccharatum. При этом наиболее интенсивно заболевание проявляется на приусадебных участках, где из года в год происходит накопление спор в почве (Запрометов, 1964).

Гриб поражает завязи сорго, которые значительно гипертрофируются, трансформируясь в патологические новообразования, достигающие 2 - 4 см длины и 5 - 10 мм в диаметре. Гипертрофированные зерновки располагаются изолированно, не сливаясь друг с другом. В большинстве случаев они находятся в верхней части метелки. Изредка наблюдается поражение тычинок с их гипертрофией (Дошимов, 1982). По внешним признакам это заболевание отличается от зерновой головни сорго, вызываемой Sphacelotheca sorghi, более значительным разрастанием зерновок. Вегетативные органы грибом не поражаются. Разросшиеся завязи заполнены плотно сросшимися клубочками телиоспор размерами 50 - 200 мкм. Отдельные телиоспоры бородавчатые, 9 - 14 мкм в диаметре.

Т. ehrenbergii близок другим видам головневых грибов, поражающим сорго. В частности, при скрещивании Sphacelotheca sorghi и Sorosporium reilianum во втором поколении на растении-хозяине формировались сорусы, типичные для Т. ehrenbergii (Vaheeduddin, 1942). Успешное скрещивание видов, относимых микологами к трем различным родам (Sorosporium, Sphacelotheca, Tolyposporium), свидетельствует о неудовлетворительном таксономическом обосновании указанных родов головневых грибов.

Инфицирование растений осуществляется патогеном во время цветения сорго (Запрометов, 1925; Кульпинова, 1957). Телиоспоры и споридии заносятся ветром на зерновки, находящиеся в начальных стадиях формирования, прорастают, и мицелий внедряется в зерновки, где зимует в покоящемся состоянии (Ragab, Mahdi, 1966; Hassan et al., 1970). На следующий год при прорастании зерновок мицелий инфицирует проростки. Таким образом, инфекция в данном случае промежуточная между цветковой и проростковой, напоминающая таковую Ustilago hordei. Помимо этого, частично имеет место непосредственное заражение растений в стадии проростков от телиоспор, находящихся в почве (Hafiz, 1958).

Вид в значительной степени теплолюбив. Оптимальная температура для прорастания спор 28°С, минимальная - 10 - 13 °С, максимальная - 39 °С. Меры борьбы с заболеванием состоят в термической обработке, а также протравливании семян. Однако в связи с тем, что инфекция осуществляется обычно через цветки, а мицелий зимует в перикарпии зерновок, они не всегда достаточно эффективны.