Возбудители головни овса [1986 Каратыгин И.В. - Возбудители головни зерновых культур]

Ustilago avenae (Pers.) Jens.- возбудитель пыльной головни овса (табл. III, а; V, а; VII, а).

Пыльная головня овса - одно из хорошо изученных головневых заболеваний, издавна известных земледельцам. Распространено оно на всех континентах, всюду, где возделывается овес.

Заболевание проявляется в период выметывания метелки При этом поражается обычно вся метелка. Все части цветка полностью разрушаются, замещаясь пылящими черными сорусами гриба. Сохраняются лишь осевые части метелки и колосков. При задержке развития возбудителя поражение сосредоточивается в нижней части метелки. В этом случае верхние цветки остаются непораженными, образуя здоровые зерновки. В редких случаях спороношения образуются на верхних листьях овса в виде темных полос.

Заболевание проявляется в двух формах: мягкой, наиболее часто встречающейся, с пылящим сорусом, и твердой - с компактным плотным сорусом, сходным с таковым Ustilago kolleri. При гибридологическом анализе признака строения соруса в пределах вида U. avenae показано, что признак "пыльный" сорус полностью доминирует над признаком "компактного" соруса (Holton, 1931).

Телиоспоры U. avenae 4.8 - 8, чаще 6.2 мкм, темные, шиповатые, иногда почти гладкие, шаровидные или короткоэллипсоидальные, сходные по морфологии и размерам со спорами U. nuda.

U. avenae по ряду признаков близок к U. kolleri (возбудителю покрытой головни овса). Оба вида различаются по строению спор (у U. kolleri они гладкие), а также по симптомам: у U. avenae преобладает пылящий тип соруса, у U. kolleri - компактный. Вместе с тем в природных условиях даже в пределах одной метелки можно обнаружить переходные формы между гладкими и шиповатыми спорами. В эксперименте и, вероятно, в природе U. avenae легко скрещивается с U. kolleri с образованием промежуточных форм как по образуемым симптомам, так и по морфологии спор. При этом во многих скрещиваниях признаки U. avenae доминируют над U. kolleri.

U. avenae весьма близок к возбудителю головни райграса - U. perennans, с которым легко скрещивается (Fischer, Holton, 1941). Согласно инокуляционным опытам, U. avenae не заражает райграс, a U. perennans не инфицирует овес (Rosch, 1926). Для обоих видов указывается общий хозяин - овсюг (Avena fatua L.). Ряд авторов рассматривает эти виды как синонимы (McAlpine, 1910; Fischer, 1953, и др.). Однако характер замещения сорусами элементов колосков овса и райграса у этих видов существенно различен, что наряду с неодинаковым кругом растений-хозяев позволяет считать их самостоятельными видами (Hille, 1958). Кроме того, у U. perennans споры несколько меньших размеров (5 - 7 мкм) и имеют менее четкие щетинки, замещающие лишь ¹/₄ или ¹/₃ часть поверхности споры; остальная часть споры остается практически гладкой.

U. аvеnае, так же как и U. kolleri, поражает многих представителей трибы Aveneae - виды родов Аvеnа, Helictotrichon, Trisetum. Еще Н. И. Вавилов (1919) отмечал, что U. avenae в сильной степени заражает, помимо культурных, также и многие дикорастущие виды овсов, морфологически весьма отличные от Avena sativa. В связи с этим ясно, что U. avenae мало реагирует на сортовые различия культурного овса. Для U. аvеnае и U. kolleri общим хозяином при искусственном заражении является Bromus unioloides (Thomas et al., 1981). Кроме того, для обоих патогенов выявлены и другие общие виды растений- хозяев из трибы Triticeae - Hordeum compressus и Agropyron tsukushiense var. transiense.^* Эти растения инфицирует еще и возбудитель черной головни ячменя - U. nigra, с которым U. avenae сближает, помимо сходства в морфологии спор, также споридиальный способ прорастания и проростковый путь инфекции.

^* (Как полагает Нильсен (Nielsen, 1978а), данная разновидность весьма близка, а может быть, идентична виду Roegneria pendulina (=Elymus pendulinus), произрастающему на советском Дальнем Востоке.)

По мнению Нильсена (Nielsen, 1978b), сходные по морфологическим и культуральным признакам пары U. avenae - U. nigra и U. hordei -U. kolleri родственны друг другу, а также виду U. bullata, возможному их предку. При скрещивании U. hordei и U. bullata (Fischer, 1951) во 2 - 4-м поколениях встречались споры, морфологически сходные с телиоспорами U. avenae - вида, который не использовался в скрещиваниях.

Для U. avenae характерна генеративно-проростковая инфекция, промежуточная между проростковой и эмбриональной. В этом случае летом инфицируются поверхностные ткани формирующейся зерновки. Мицелий зимует, распадаясь на толстостенные клетки разнообразной, чаще прямоугольной формы (геммы). Все части зародыша при поверхностной летней инфекции остаются непораженными (Gage, 1927). Весной следующего года перезимовавшие в зерновке гифы инфицируют в почве проростки овса. По другим наблюдениям, главную роль в инфекции играют все же непроросшие споры, зимующие на разных участках зерновки или метелки (например, на внутренней стороне чешуек, под пленками, на цветоносах, на остатках подсыхающего рыльца, пыльниках и т. д.), тогда как в тканях перикарпия зимующий мицелий практически отсутствует (Mills, 1967).

Из спор, приставших к поверхности зерновки, принимают участие в заражении только те споры, которые находятся в непосредственной близости от проростка.

При искусственном заражении легче всего инфицируются молодые проростки. Так, еще по сведениям Брефельда (Brefeld, 1895), при инокуляции спор в момент прорастания зерна заражается 17 - 20 % проростков, при длине проростка 1 см - 7 %, 2 См - 1 %. При длине проростков 8 см они совсем не заражаются, поскольку мицелий не достигает конуса нарастания побега.

В культуральных условиях у U. avenae отсутствует дикарио- тическая фаза и все клетки гриба оказываются одноядерными. Формирующиеся в заключительный период роста толстостенные пигментированные клетки являются вегетативными хламидоспорами, но не телиоспорами возбудителя (Флеров, 1923).

Телиоспоры U. avenae прорастают с образованием 4-клеточного промицелия, образующего споридии. При пониженных температурах 3 - 5°С споры не прорастают, как обычно, с образованием 3- или 4-клеточного промицелия и латеральных споридий, а формируют на концах промицелия ответвления гиф, анастомозирующие между собой, наподобие верхушечных споридий видов рода Urocystis (Goth, 1963). Не исключено, что при низких весенних температурах имеет место подобное прорастание телиоспор в почве при инфицировании ими зерновок. Имеются также свидетельства о прорастании телиоспор в естественных условиях с образованием инфекционных гиф без формирования споридий (Western, 1937).

Споридиальный тип роста U. avenae делает его удобным объектом как при гибридологическом анализе, так и при изучении возбудителя с использованием ауксотрофных мутантов. Генетика взаимоотношения этого вида с растением-хозяином укладывается в рамки гипотезы "ген-на-ген" (Halisky, 1965).

При скрещивании U. avenae и U. kolleri во многих случаях отмечено полное доминирование признака пыльного соруса, характерного для U. avenae, над компактным (непыльным) сорусом U. kolleri, а также доминирование признака шиповатости спор над гладкоспоровостью (Наnnа, Рорр, 1930; Holton, 1931). Тенденция к доминированию признака пыльного соруса и шиповатости спор свойственна практически всем исследованным видам головневых грибов. С использованием внутривидовых скрещиваний U. avenae, а также при его скрещивании с близким видом U. kolleri был проанализирован также характер наследования таких признаков, как окраска телиоспор, патогенность, симптоматология и т. д. В результате исследований показано независимое наследование признаков патогенности от признаков симптомов поражения. При этом различия по типам строения сорусов определяются одной парой аллельных генов, а различия по уровню патогенности - другой. Эти же данные говорят об отсутствии сцепления между этими генами, находящимися, по-видимому, в разных хромосомах (Левитин, Федорова, 1972).

Телиоспоры U. avenae прорастают без периода покоя. Минимальная температура для прорастания спор 0 - 5°С, оптимальная 22 - 25, максимальная 31 - 35 °С (Niemann, Schuhmann, 1962). Низкие почвенные температуры, удлиняя время нахождения в почве проростков, одновременно увеличивают возможность заражения всходов спорами патогена. Влажность почвы во время прорастания проростков, как и ее температура, во многом определяют степень инфекции. Обычно заражение происходит в интервале температур от 3 до 30°С и влажности - от 5 до 60 %. Наиболее благоприятная температура для инфекции 15 - 20 °С, а влажность - в пределах 35 - 40 %. При влажности почвы свыше 80 % прорастание спор в значительной степени заторможено, что связано с недостаточным доступом к ним кислорода. Повышенная влажность в зернохранилищах благоприятствует заражению мицелием поверхностных тканей зерновок овса.

Пыльная головня овса относится к числу весьма вредоносных заболеваний. Ее вредоносность главным образом проявляется в недоборе зерна. Кроме того, нередко снижаются всхожесть растений и качество зерна. На отдельных участках в Коми АССР потери достигали 70 % (Олимпиева, 1971), а в Кировской области - 94 % обследованной площади (Суслова, Веселкoва, 1980). В СССР к 1973 г. было идентифицировано 17 физиологических рас патогена (Тимошенко, 1973).

Против возбудителя пыльной головни овса широко используется протравливание семян. Эффективной мерой является их заблаговременное протравливание меркурбензолом (1.5 кг/т) и меркургексаном (1.5 - 2 кг/т). Весьма полезна также предпосевная обработка семян формалином (0.38 л/т), а также намачивание семян в малахитовой зелени в концентрации 0.2 % в течение 8 ч. Эффективны также обработки семян овса витаваксом и беномилом. При пониженной всхожести семян использование химических мер защиты недопустимо. К сожалению, в настоящее время проблема создания высокоустойчивых сортов к U. avenae остается нерешенной. Большинство районированных в СССР сортов овса сильно восприимчиво к U. avenae. Ценным источником для селекции овса на устойчивость к головневым и ржавчинным заболеваниям являются сорта овса из сортиментов CША и Канады, где имеются иммунные сорта к U. avenae. Устойчивые овсы из этих стран в основном представлены видом Avena byzantina и его межвидовыми гибридами с A. sativa (Тимошенко, Родионова, 1977).

Табл. I. Внешний вид заболеваний. а - здоровый колос пшеницы; б - колос пшеницы, пораженный Tilletia caries (DC.) Tul.; в - колос пшеницы, пораженный Ustilago tritici (Pers.) Jens.; г - колос пшеницы, пораженный U. tritici (Pers.) Jens, на заключительной стадии развития головни; д - колос пшеницы, пораженный Tilletia indica Mitra. Уменьш. в 4 - 5 раз

Табл. II. Внешний вид заболеваний. а - колос ячменя, пораженный Ustilago nuda (Jens.) Rostr.; б - колос ржи, пораженный U. vauilovii Jacz.; в - колос ячменя, пораженный U. hordei (Pers.) Lagerh.; г - стебель и листья ржи, пораженные Urocystis occulta (Wallr.) Rab. Уменьш. в 4 - 5 раз

Табл. III. Внешний вид заболеваний. а - метелка овса, пораженная Ustilago avenae (Pers.) Jens.; б - початок кукурузы, пораженный U. zeae (Beckm.) Ung.; в - початок кукурузы, пораженный Sphacelotheca reilianum Clint.; г - соцветие проса, пораженное S. destruens (Schlecht.) Stev. et John.; д - зерновки сорго, пораженные S. sorghi Ehrenb. (по: Zambettakis, 1971); е - зерновки сорго, пораженные Tolyposporium ehrenbergii (Kuehn) Pat. а, г-е-уменьш. в 3 раза; б, в - в 4 раза

Табл. IV. Морфология телиоспор. а - Tilletia intermedia (Gassner) Savul.; б - Т. triticoides Savul.; в - Т. laevis Kuehn; г - Т. controversa Kuehn; д - Ustilago tritici (Pers.) Jens.; e - U. nuda (Jens.) Rostr.; ж - U. hordei (Pers.) Lagerh.; з - Urocystis tritici Koern.; и - Urocystis occulta (Wallr.) Rab. X1300

Табл. V. Морфология телиоспор. а - Ustilago avenae (Pers.) Jens.; б - U. kolleri Wille; в - U. bullata Berk.; г - U. zeae (Beckm.) Ung.; д - Sphacelotheca sorghi Ehrenb.; e - S. cruenta (Kuehn) A. A. Potter; ж - Tolyposporium ehrenbergii (Kiehn) Pat.; з - Ustilago crameri Koern. (no: Zambettakis, 1971). X 1300

Табл. VI. Прорастание телиоспор. (По: Zambettakis, 1973). а - Tilletia caries (DC.) Till.; б - Т. laevis Kuehn; в - Т. controversa Kuehn; г - Т. secalis (DC.) Koern.; д - Т. indica Mitra; e - Ustilago tritici (Pers.) Jens.; ж - U. nuda (Jens.) Rostr. X1200

Табл. VII. Прорастание телиоспор. (По: Zambettakis, 1973). а - Ustilago hordei (Pers.) Lagerh.; б - U. nigra Тарkе; в - Urocystis tritici Koern.; г - Ustilago avenae (Pers.) Jens.; д - U. kolleri Wille; e - U. zeae (Beckm.) Ung.; ж - Sphacelotheca reiliana Clint.; з - S. cruenta (Kuehn) A. A. Potter; и - S. sorghi (Lk.) Clint. X1200

Ustilago kolleri Wille - возбудитель твердой, или покрытой, головни овса (табл. V, б; VII, д).

U. kolleri - возбудитель твердой головни овса - был впервые выделен в качестве разновидности U. avenae в 1890 г. в Северной Америке. Позднее, в 1893 г., он был признан в Норвегии в качестве самостоятельного вида.

Покрытая головня овса широко распространена по земному шару, встречаясь, как и U. avenae, практически всюду, где культивируется овес. Обычно U. kolleri регистрируется реже, чем U. avenae, и часто смешивается с ним, тем более что в пределах вида U. avenae имеются формы, по симптомам сходные с U. kolleri. В СССР возбудитель встречается в отдельных областях в европейской части СССР, Сибири и в северных районах Дальнего Востока. 3. В. Тимошенко (1973) отмечает, что ареал U. kolleri за последние годы существенно сократился и в некоторых областях, где возбудитель был хорошо известен, повторно выявить его не удается. По-видимому, немаловажную роль в этом сыграли профилактические мероприятия по обеззараживанию семян. Не обнаружено заболевание в Приморском крае. В целом U. kolleri встречается гораздо реже, чем U. avenae; при этом вредоносность твердой головни овса меньше, чем пыльной. К 1972 г. в СССР на основе анализа образцов инфицированного овса из различных регионов была выделена единственная физиологическая раса - U. Kolleri.

Гриб полностью разрушает зерновки обычно по всей метелке овса. Вследствие укорочения и недоразвития цветоносов метелки приобретают как бы компактный облик. Созревающая споровая масса замещает собой не только зерновки, но также и цветковые чешуи и часто основания колосковых чешуй. Сами колосковые чешуи в отличие от поражения при пыльной головне овса сохраняются целыми и прикрывают созревающие сорусы гриба. В некоторых случаях при слабом заражении верхняя часть метелок может остаться непораженной и на ней формируются нормальные зерновки. Споры U. kolleri не распыливаются наподобие спор U. avenae, поскольку склеены между собой слизистым веществом соруса, а распадаются на отдельные комочки при созревании соруса. Иногда поражение образуется на верхних листьях овса. Споры U. kolleri темно-коричневые, 4.6 - 8.1, чаще 6.3 мкм и всегда гладкие, чем они отличаются от шиповатых спор U. Avenae.

U. kolleri, помимо обычного овса, способен инфицировать также дикорастущие виды рода Avena. Кроме того, при искусственном заражении этот вид патогенен также для некоторых видов родов Agropyron и Hordeum (Nielsen, 1978b). Гриб поражает также Bromus unioloides (Thomas et al., 1981). U. kolleri близок к U. avenae и хорошо скрещивается с ним, при этом гибридное потомство имеет более широкий круг растений-хозяев, чем родительские формы. Ряд микологов объединяет виды U. kolleri и U. hordei, имеющие гладкие споры, в один вид на основе их морфологического сходства (Fischer, 1943; Ainsworth, Sampson, 1950, и др.) - Такому объединению противоречит разная специализация этих видов: U. kolleri не поражает ячмень, a U. hordei не инфицирует овес. В то же время при искусственном заражении выявлены общие растения-хозяева для этих видов - Agropyron tsukushiense var. transiense и Hordeum compressum, что в известной мере подтверждает их близость. Общим предком для U. kolleri, так же как и для U. hordei, U. avenae, по- видимому, явился U. bullata - вид с шиповато-бородавчатыми спорами, поражающий широкий спектр видов дикорастущих злаков (Nielsen, 1978b). При анализе качественного состава полипептидов U. kolleri и U. avenae было выявлено значительное сходство между этими видами, а также их родство с такими видами, как U. nigra и U. hordei. В этой связи был сделан вывод о значительной филогенетической близости всех указанных видов и даже о целесообразности их объединения в один таксон (Kim et al., 1984).

Способ инфекции U. kolleri во многом аналогичен тому, что известно для U. avenae. Заражение растений происходит во время прорастания семян, причем гифы проникают большей частью у основания молодого проростка. Подобно U. avenae, инфекция этим видом также может осуществляться геммами или покоящимся мицелием, находящимся под пленками зерновки. Споры U. kolleri способны энергично прорастать уже при 6 - 10°С, в связи с чем цветковые пленки, а иногда и перикарпий зерновок могут инфицироваться при хранении семян, обмолоте и уборке. В целом U. kolleri менее теплолюбив, чем U. Avenae.

При прорастании спор образуется 3 - 4-клеточный промицелий, дающий споридий, обильно почкующийся. В естественной обстановке инфекция может осуществляться после скрещивания споридий, а также путем прямого прорастания телиоспор с образованием дикариотического мицелия (Brandwein, 1944).

U. kolleri принадлежит к видам, недостаточно изученным в генетическом отношении. Известно, что он относится к стабильным, слабо мутирующим видам. Холтон (Holton, 1936) установил, что на протяжении многих половых и бесполовых поколений этого вида в течение 18 лет сохраняется мутант-альбинос. Скрещивание U. kolleri с U. avenae позволило в результате гибридологического анализа сделать ряд ценных заключений относительно доминирования признаков головневых грибов, контролирующих патогенность, тип соруса, а также строение и окраску телиоспор.

Меры борьбы с покрытой головней овса такие же, как и с пыльной головней овса. Они состоят в обеззараживании семян химическими препаратами и выведении устойчивых сортов. Структура соруса возбудителя, в частности склеивание телиоспор в плотные комочки (как и у U. hordei), затрудняет эффективное применение фунгицидов.