Возбудители головни риса

Tilletia barclayana (Bref.) Sacc. et Syd. - возбудитель черной головни колосков риса.

Синонимы: Т. horrida Таk., Neouossia horrida (Таk.) Padw. et A. Khan.

Черная головня КОЛОСКОВ риса была впервые обнаружена в Японии в окрестностях Токио в 1896 г., при этом возбудитель был описан как Tilletia horrida Таk. Позже заболевание выявлено во многих других регионах Азии, Америки, Африки, где временами оно вызывает существенный ущерб. Например, в штате Южная Каролина (США) посевы были поражены головней на 25 %. Впоследствии было обнаружено, что патоген способен также инфицировать виды рода Pennisetum, образуя в колосках телиоспоры, идентичные по морфологии с телиоспорами ранее описанного О. Брефельдом вида Tilletia (Neovossia) barclayana на Pennisetum orientale (Tullis, Johnson, 1952). На основе сходства в морфологии и инокуляционных опытов Т. horrida стал рассматриваться в качестве синонима Т. barclayana.

В СССР патоген может быть карантинным объектом. Он был обнаружен в единичных экземплярах в 1927 г. на рисовых плантациях вблизи оз. Ханка и в долине р. Раздольной в Приморском крае (Абрамов, 1939). Позднее в этих местах возбудитель не выявлялся (Проценко, Аблакатова, 1941; Азбукина, 1980). Однако, по сообщению 3. М. Азбукиной, в сентябре 1984 г. на зерновках риса в двух районах Приморского края - Анучинском и Кировском - возбудитель был выявлен снова.

Заболевание обнаруживается чаще всего на 1 - 2 завязях метелки. Гораздо реже поражается большее число колосков. Пораженные завязи прикрыты чешуями, так что часто оказывается трудно отличить здоровые колоски от больных. В целом характер поражения напоминает таковой при индийской головне пшеницы. Телиоспоры гриба 22 - 35 мкм в диаметре, почти черные, с темно-коричневым экзоспорием, несущим длинные, заостренные на вершине шипы 2.5 - 4.2 мкм длины и бесцветные продолговатые придатки (апикулюсы), характерные для рода Neovossia. Таксономическое значение таковых придатков часто оспаривается, в связи с чем возбудителя в последнее время относят к роду Tilletia (Duran, Fischer, 1961; Азбукина, 1981). В то же время индийские микологи предпочитают рассматривать его в составе рода Neouossia (Singh et al., 1979). При прорастании телиоспор образуются многочисленные (до 50) нитевидные споридии 38 - 53 мкм длины, не копулирующие между собой.

Т. barclayana весьма близок к виду Т. pulcherrima, выявленному в образцах зерновок риса на Дальнем Востоке. Последний вид обычно поражает представителей трибы Paniceae (Panicum, Digitaria, Echinochloa) и нередко рассматривается в качестве синонима Т. barclayana.

Различия в морфологии телиоспор этих видов можно определить лишь с помощью сканирующего микроскопа (Азбукина, 1981). Виды несколько отличаются и характером поражения завязей. Так, завязи, инфицированные Т. pulcherrima, имеют яйцевидную форму, 3 - 4 мм длины, иногда согнутые, выступающие из слегка расходящихся чешуй. Завязи, пораженные Т. barclayana, плотно прикрыты чешуями.

Споры гриба зимуют на почве и прорастают, плавая по поверхности воды. Споридии ветром переносятся на завязи растений в стадии цветения или восковой спелости, при этом возбудитель локально инфицирует отдельные завязи (Templeton, 1961). Заболевание обнаруживается вскоре после заражения. Следовательно, почвенной инфекции проростков и системного развития мицелия в тканях не происходит. Возбудитель обычно передается семенами. Заболевание не относится к числу вредоносных, однако контроль за ним необходим. Защитные мероприятия сводятся к обработке поверхности зерновок риса. При исследовании кариологии прорастающих телиоспор этого вида получены свидетельства его гомоталлизма, как и в случае Т. indica (Singh, Pavgi, 1972).

Entyloma oryzae Syd. et P. Syd. - возбудитель листовой головни риса.

Головня на листьях риса впервые была обнаружена в 1913 г. на Филиппинских островах. Позднее болезнь выявлена на плантациях риса в Японии, Китае, Афганистане, Индии, южных штатах США, Аргентине, Венесуэле, а также в других странах Азии и Америки. В СССР головня листьев риса обнаружена в Краснодарском крае, но значительного распространения болезнь не имела, так что рисосеящие районы страны практически от нее свободны. Однако в связи с тем, что листовая головня способна причинить значительный ущерб посевам риса, это заболевание находится под контролем карантинной службы. Болезнь обычно рассматривается как невредоносная.

Для болезни характерно появление на обеих сторонах листьев пятен свинцово-серого цвета, округлых, угловатых или коротко- линейных, 0.5 - 2X0.5 - 1.5 мм, часто сливающихся между собой. При разрыве эпидермиса высвобождается темно-бурая масса телиоспор, неправильной формы, гладких, 8 - 11X7 - 10 мкм в диаметре.

Телиоспоры при наличии влаги прорастают без периода покоя, образуя одноклеточный промицелий с продолговатыми споридиями. Последние копулируют между собой на поверхности листьев, и инфекционная гифа внедряется в ткани. Телиоспоры сохраняют жизнеспособность на остатках растений и семенах не более года.

Возбудитель головни Е. oryzae весьма сходен по морфологии (а может быть, и идентичен) с видом Е. lineatum, поражающим листья цицании (Zizania latifolia), изредка встречающимся на Дальнем Востоке.