Общие сведения о биологии головневых грибов

Головневые грибы (порядок Ustilaginales) - группа грибных паразитов, насчитывающая около 1200 видов. Все они - паразиты цветковых растений, поражающие более 4000 видов из 83 семейств. Инфицированные части растений обычно выглядят как бы обожженными или покрытыми сажей. Это отражено на различных языках в названиях заболеваний, вызываемых этими грибами, - головня, Brand, smut, charbon.

Симптомы пораженных головневыми грибами растений чрезвычайно разнообразны. Чаще спороношения развиваются на генеративных органах растений, реже - на вегетативных. Отдельные локальные спороношения гриба, замещающие собой какой-либо орган растения-хозяина или участок его тканей, именуют сорусом. Сорус - скопление многочисленных спор и сопутствующих им разнообразных гифальных структур. Отчетливо целостность и обособленность сорусов проявляются в тех случаях, когда они замещают собой инфицированные завязи (например, у злаков). Сорусы часто прикрыты мицелиальной оболочкой - перидием, предохраняющим споры от высыхания и повреждений насекомыми. Нередко оболочка вокруг соруса состоит из остатков тканей растения - псевдоперидия. У различных видов головневых грибов степень развития перидия неодинакова, и этот признак обычно используют в таксономии для разграничения отдельных видов и родов. У головневых отсутствуют плодовые тела. Вместе с тем у некоторых экзотичных представителей (роды Liroa, Mycosyrinx, Pericladium) наблюдается обильное развитие в сорусе стерильной мицелиальной стромы. Такой сорус отдаленно напоминает плодовые тела дискомицетов. Следствием инфекции головневыми грибами нередко являются аномалии морфогенетических процессов у пораженных растений. Больные растения часто низкорослы, обильно кустятся, их физиологическая активность обычно нарушена. При поражении некоторыми видами головневых грибов у растений отмечаются пролиферация и гипертрофия клеток, в результате чего формируются патологические новообразования - галлы и тератоморфы.

Споры, формирующиеся в сорусах, именуют телиоспорами. Они обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из хитина, меланина, алканов и других веществ. Телиоспоры чаще имеют черный или бурый цвет, реже - красный, желтый или фиолетовый. Для их обозначения прежде использовалось и другое название - хламидоспоры, но оно неточно. Последний термин обозначает вегетативные образования, способствующие перенесению грибами неблагоприятных внешних условий. Телиоспоры же генеративная структура, в них происходят важнейшие процессы, относящиеся к циклам развития гриба - кариогамия и мейоз. Возможно, что в дальнейшем получит распространение другой термин - устоспора, который более правильно отражает специфику головневых как организмов, занимающих независимое от ржавчинных и других грибов положение в системе грибов.

Поверхность телиоспор - экзоспорий - чрезвычайно разнообразна по структуре. Она покрыта шипиками, ячеями, бородавочками самых разнообразных размеров, что позволяет систематикам идентифицировать головневые грибы. При прорастании телиоспор образуется промицелий - короткая мицелиальная трубка, на которой располагаются споридии - мелкие, бесцветные споры, играющие важную роль в половом процессе. Микологи, рассматривающие порядок Ustilaginales в составе базидиальных грибов, именуют промицелий базидией, а споридии - базидиоспорами. Споридии у разных групп головневых грибов различаются по форме, размерам, а также по числу образующихся на одной телиоспоре.

Телиоспоры в сорусах обычно формируются изолированно друг от друга, но нередко ассоциируются в группы - в пары или в клубочки различного размера. В состав клубочков подчас входят также стерильные клетки и гифы. Структура клубочков и характер сцепления в них телиоспор служат важным таксономическим признаком при разграничении родов и видов. Объединение телиоспор в ассоциации позволяет им лучше переносить неблагоприятные воздействия внешних факторов среды.

В настоящее время большинство микологов признает разделение порядка Ustilaginales на два семейства - Ustilaginaceae и Tilletiaceae. Такое подразделение было произведено на основе особенностей прорастания телиоспор. Позднее между двумя семействами были выявлены и другие различия. Для видов сем. Ustilaginaceae характерно наличие септированного (многоклеточного) промицелия с овальными, округлыми споридиями, расположенными латерально или терминально. Число споридий, образующихся на одном участке (локусе) промицелия, не ограничено. Споридии, так же как и клетки промицелия, способны к почкованию, наподобие обычных дрожжевых клеток. Вегетативный мицелий содержит перегородки с простыми септами. Телиоспоры обычно менее 16 мкм в диаметре.

Видам сем.Tilletiaceae свойствен несептированный (одноклеточный) промицелий, на вершине которого размещаются удлиненные споридии. Между споридиями нередко возникают анастомозы, приводящие к формированию Н-образных фигур. В клетках вегетативного мицелия обычны долипоровые септы, встречающиеся также у базидиальных грибов. Телиоспоры видов сем. Tilletiaceae крупные, более 16 мкм; их экзоспорий, как правило, имеет ячеистое, или сетчатое, строение.

К возбудителям болезней сельскохозяйственных растений в сем. Ustilaginaceae относятся представители родов Ustilago, Sphacelotheca, Sorosporium, Tolyposporium, а в сем. Tilletiaceae - виды родов Tilletia, Urocystis, Entyloma. В составе головневых грибов насчитывается более 40 родов.

В последнее время главным образом на основе данных по ультраструктуре вегетативного мицелия (в особенности строения септ), а также данных по кариологии промицелия некоторые микологи отмечают существенные различия между двумя семействами. Выдвигались предложения о возведении этих семейств в ранг самостоятельных порядков - Ustilaginales и Tilletiales. Более того, отдельные микологи рассматривают эти группы как весьма дальнородственные, располагая их в разных классах грибов - Ustomycetes (сем. Ustilaginaceae) и Basidiomycetes (сем. Tilletiaceae). Окончательно выявить местоположение обоих семейств в системе грибов возможно лишь после дополнительных исследований. В настоящее время головневые грибы логично рассматривать в качестве цельной таксономической группы. Между видами обоих семейств имеются многочисленные переходные формы, в результате чего эти семейства оказываются прочно переплетенными между собой по морфологическим, цитологическим и патогенетическим признакам.

Головневым грибам свойствен половой процесс, узловыми моментами которого являются плазмогамия, кариогамия и мейоз. Головневые - гетероталличны: для завершения цикла развития и формирования нового поколения спор необходимо слияние двух мицелиальных клеток или споридий, относящихся к противоположным типам спаривания. Плазмогамия, или процесс слияния протоплазмы разнополых клеток, обычно совершается вскоре после прорастания телиоспор, нередко непосредственно на самой телиоспоре, поскольку одна телиоспора при прорастании формирует споридии разных типов спаривания. Плазмогамия дает начало дикариофазе, той части цикла развития гриба, при которой слившиеся в результате плазмогамии клетки размножаются, сохраняя два гаплоидных ядра, обычно располагающихся друг подле друга, образуя дикарион. Длительность дикариофазы значительно варьирует у разных видов. Ее образование знаменует способность гриба осуществить паразитическое развитие в тканях растения-хозяина. Практически весь внутриклеточный мицелий головневых оказывается дикариотическим (двуядерным). Дикариофаза завершается кариогамией, слиянием двух гаплоидных ядер с разными типами спаривания в одно диплоидное ядро. Обычно процесс кариогамии осуществляется в начале спорообразования в молодых незрелых телиоспорах. Таким образом, сформировавшаяся диплоидная телиоспора является по существу зиготой, завершающим звеном в цикле развития возбудителя.

При прорастании телиоспоры происходит мейотическое деление диплоидного ядра, сопровождающееся рекомбинационными процессами морфологических, патогенетических, "половых" и других признаков. В итоге каждое новое поколение телиоспор отличается генотипически от предыдущего и последующих. Гаплоидные ядра, возникшие в процессе мейоза, мигрируют в промицелий прорастающей телиоспоры, а оттуда - в споридии. После слияния последних в ходе плазмогамии ядерный цикл возобновляется вновь. Таким образом, в ходе смены ядерных циклов у головневых грибов различимы гаплоидная, дикариотическая и диплоидная фазы.

Гаплофаза начинается от момента мейотического деления ядра телиоспоры и завершается процессами плазмогамии. Это наиболее короткая из фаз, представленная в естественных условиях клетками промицелия, споридиями и незначительным первичным мицелием, распространяющимся обычно в клетках эпидермиса или на его поверхности.

Диплофаза представлена, как правило, телиоспорами. Ее длительность исчисляется временем от кариогамии, имеющей место в молодых телиоспорах или в клетках спорогенного мицелия, до момента мейоза, происходящего при прорастании телиоспор.

Дикариофаза - наиболее длительная из ядерных фаз, поскольку она является внутритканевой, паразитической. Ее протяженность во многом определяется способом прорастания телиоспор, путями инфекции растений-хозяев и характером распространения мицелия по тканям. Дикариофаза свойственна лишь паразитическому мицелию. Попытки размножить в культуре дикариотические клетки головневых грибов обычно заканчиваются неудачей. Известны лишь единичные экспериментальные работы по выращиванию дикариофазы in vitro. В большинстве сообщенных случаев в культуральных условиях дикариотическая фаза не возникала и формировались не телиоспоры, а истинные хламидоспоры, т. е. толстостенные вегетативные клетки гриба.

Отдельные головневые грибы обладают значительным внутривидовым разнообразием в способах прохождения ядерных циклов. В частности, у возбудителя пузырчатой головни кукурузы Ustilago zeae ядерный цикл может протекать разными путями, с разной степенью длительности и протяженности каждой из фаз. Значение и удельный вес в цикле этого вида того или иного способа в каждом конкретном случае определяются либо экологическими условиями, либо генотипическими особенностями инфицирующих телиоспор.

Для головневых грибов характерны существенные различия по кариологическим особенностям циклов развития. Эти различия проявляются в многообразных способах прохождения плазмогамии, поведении в промицелии постмейотических ядер, неустойчивости дикариофазы, лабильности гаплофазы. На цитологические закономерности мейотического прорастания телиоспор подчас оказывают влияние конкретные внешние экологические факторы (влажность, температура, концентрация ионов в среде и т. д.). Многочисленные отклонения от типичных для видов способов прорастания телиоспор и связанные с этим отклонения в кариологических процессах непосредственным образом сказываются на ходе всего ядерного цикла. Например, случайное близкое расположение на эпидермисе разнополых споридий благоприятствует их немедленному слиянию, что сокращает гаплофазу. С другой стороны, в естественной обстановке могут возникнуть условия, подходящие для длительного развития гаплофазы. Длительность каждой из фаз во многом зависит от способов инфекции, характерных для каждого из видов возбудителя. Дикариофаза имеет наибольшее развитие у видов с диффузным типом поражения, при котором дикариотическое состояние мицелия сохраняется от момента инфекции проростка (или семян) до созревания телиоспор на взрослых растениях. Наиболее укороченная дикариофаза отмечается у видов с локальным типом поражения. Самой короткой гаплофазой (иногда полностью отсутствующей) обладают виды, инфицирующие зародыши злаков (Ustilago tritici, U. nuda). Наиболее развита она у видов, заражающих вегетативные органы. По временной характеристике кратчайшая диплофаза также свойственна видам, инфицирующим зародыши. В этом случае мейоз имеет место вскоре после созревания телиоспор без периода покоя, и длительность диплофазы измеряется часами. Большинство видов зимует в диплофазе до прорастания телиоспор следующей весной.

Головневые грибы осуществляют инфицирование растений- хозяев разнообразными способами или путями. Эти пути являются результатом длительного "поиска" возбудителями наиболее уязвимых мест в организации растений-хозяев в течение их совместной эволюции. Пути инфекции головневых варьируют от примитивных, простейших до узкоспециализированных к строго определенным и подчас весьма кратковременным отрезкам онтогенеза растений-хозяев.

Можно различить следующие пути инфекции, разграниченные с учетом органов растений-хозяев, через которые осуществляется проникновение возбудителей.

Проростковая инфекция. В этом случае прорастающие телиоспоры заражают колеоптиль или другие части проростка. Мицелий обычно через основание первого листа проникает в апикальный район проростка, откуда происходит дальнейшее распространение возбудителя по растению. Заражение проростков осуществляется под землей, реже инфицируются надземные их части (как у Tilletia controversa).

При эмбриональной инфекции гифы проникают в зародыши во время цветения растений, а следующей весной осуществляется заражение проростка из инфицированных тканей зародыша. При эмбриональной инфекции поражается лишь орган дочернего растения (зародыш), тогда как само материнское растение, через ткани которого осуществляется проникновение возбудителя, остается фактически здоровым. В результате происходит своего рода "внутриутробная" инфекция. Эмбриональная инфекция свойственна возбудителям пыльной головни пшеницы и ячменя (Ustilago tritici и U. nuda).

При листовой инфекции внедрение мицелия осуществляется через молодые, слабо кутинизированные листья. Последующее развитие мицелия носит локальный, ограниченный характер.

При почковой инфекции проникновение мицелия имеет место через пазушные почки, тогда как при побеговой инфекции мицелий, зимующий в корневищах многолетних травянистых растений, ежегодно заражает побеги, которые весной образуются из спящих почек. В последнем случае пораженной оказывается целая группа побегов.

В ходе генеративной инфекции мицелий внедряется в растение через органы генеративной сферы, и в первую очередь через части цветка и соцветия, включая цветоносы. Распространение мицелия при этом строго локально. От эмбриональной инфекции отличие состоит в том, что разрушаются органы материнского растения.

Промежуточной между проростковой и эмбриональной является генеративно-проростковая инфекция, в ходе которой летом заражаются поверхностные ткани зерновок, а следующей весной поражается проросток и далее все растение. Подобный путь инфекции характерен, например, для Ustilago hordei. Общей чертой, объединяющей все перечисленные выше пути инфекции, является приуроченность прорастающих телиоспор к молодым тканям с повышенной митотической активностью и слабо кутинизированным эпидермисом.

Возбудители некоторых заболеваний могут проникать в растения одновременно несколькими путями. Так, Ustilago zeae внедряется в организм растения-хозяина через генеративные органы, пазушные почки, а также молодые листья. Наиболее примитивными, "первичными" путями инфекции логично рассматривать генеративную и листовую, приводящих к локальному распространению мицелия. Более специализирована инфекция проросткового типа, а наиболее совершенной является эмбриональная инфекция. В последнем случае развитие головневого гриба теснейшим образом связано с онтогенетическим развитием своего хозяина "от зародыша до зародыша".

После проникновения в растение-хозяина мицелий гриба вступает в тесные морфогенетические и физиологические связи с его тканями и клетками. Характер заселения мицелием инфицированных тканей и органов весьма разнообразен и во многом определяется видовыми особенностями патогена, степенью устойчивости к заболеванию хозяина, а также экологическими факторами. Вегетативный мицелий распространяется внутриклеточно, часто контактируя с органеллами и ядрами инфицированных клеток. В ходе развития по тканям вегетативный мицелий дает начало спорогенному мицелию, скапливающемуся обычно в межклеточных пространствах. Скопления спорогенного мицелия представляют собой будущие сорусы возбудителя.

Процессы дифференциации спор начинаются с ослизнения клеточных стенок спорогенного мицелия. Нарастающий спорогенный мицелий сдвигает деформированные клетки растения, образуя в тканях значительные полости, заполненные слизистой массой спорогенных гиф. Слившиеся ослизненные и разбухшие клеточные стенки спорогенного мицелия образуют гидрофильный матрикс, в который как бы погружены отдельные протопласты спорогенных клеток - инициал и. Из них в дальнейшем образуются телиоспоры. Инициали постепенно увеличиваются в размерах, округляются, а вещество матрикса расходуется на образование экзоспория телиоспор. Процессы дифференциации телиоспор сопровождаются отмиранием клеток растения-хозяина, в результате чего часть ткани или пораженный орган оказываются замещенными сформированными сорусами.

Процесс высвобождения телиоспор из тканей пораженных хозяев завершает жизненный цикл головневых грибов. В сорусах отсутствуют какие-либо физиологические механизмы, предназначенные для активного выбрасывания спор, как например у базидиальных грибов, и их высвобождение совершается пассивно. Высвобождение телиоспор из соруса происходит под воздействием ветра, дождя или механических сотрясений. Телиоспоры головневых грибов большинства возбудителей зерновых культур являются ксероспорами, т. е. легкими, сухими спорами, способными к длительному воздушному переносу. Споры головневых, подхваченные воздушными течениями, способны к перемещениям на весьма значительные расстояния.

Головневые грибы во многих отношениях весьма удобны для физиологических и генетических исследований, поскольку они легко выращиваются в гаплоидной фазе на питательных средах и сравнительно не требовательны к условиям культивирования. Многие головневые обладают споридиальным типом роста, т. е. растут наподобие дрожжей отдельными одноядерными клетками и образуют на твердой питательной среде компактные колонии, что позволяет использовать методику отбора ауксотрофных мутантов методом реплик. Мейотический комплект гаплоидных споридий, равный четырем, может быть у некоторых видов микроманипуляцией изолирован от прорастающей телиоспоры. При этом возможно точно фиксировать локализацию этих споридий на промицелии, что важно при гибридологическом анализе признаков. Ядра промицелия отдельных видов сем. Ustilaginaceae делятся таким образом, что в споридии мигрирует одно из двух разделившихся ядер, в то время как второе ядро остается в промицелии. Это ядро вновь способно к многократному делению, что дает возможность изолировать ряд последовательных "поколений" споридий из одного участка промицелия и исследовать их в то же время как объект генетических исследований головневые грибы обладают и рядом недостатков. В частности, в культуральных условиях практически невозможно выращивать дикариофазу, которая, как отмечалось, является облигатно паразитической. Имеющиеся сообщения о полном завершении цикла головневых in vitro не подтверждено генетическим анализом. В настоящее время с переменным успехом делаются попытки добиться осуществления полного цикла развития головневых грибов в культуре. Так удалось получить in vitro жизнеспособные телиосиоры у ряда видов сем. Tilletiaceae. Имеются также сведения о выращивании дикарионов в культуральных условиях у Ustilago nuda, U. hordei и U. zeae. Следует отметить трудности воспроизведения условий этих опытов, и можно сказать, что проблема получения полного цикла головневых грибов в культуральных условиях полностью еще не решена.

Вследствие большого хозяйственного значения головневых заболеваний они длительное время служат популярным объектом исследований, посвященных специализации возбудителей на основе дифференциальной реакции сортов-хозяев, а также генетического контроля таких реакций. Головневые наряду со ржавчинными грибами явились организмами, на которых была подтверждена одна из наиболее плодотворных гипотез фитопатологии - "ген-на-ген". На виде Ustilago zeae удалось решить ряд частных проблем генетики микроорганизмов.

Головневые грибы поражают примерно 4200 видов цветковых растений, или 2 % от их общего числа. Прежние сообщения о нахождении головневых на голосемянных, папоротниках, плаунах и мхах оказались либо неверными, либо сомнительными. Из 94 порядков и 436 семейств цветковых головневые поражают представителей 47 порядков и 83 семейств. При этом они отдают большее "предпочтение" однодольным растениям, чем двудольным. Так, на представителях класса однодольных (Liliopsida) развивается около 850 видов головневых, а на видах цветковых из класса двудольных (Magnoliopsida) примерно 350 видов, что составляет соответственно 71 и 29 %.

Распределение головневых по семействам цветковых растений также отличается избирательностью, неравномерностью. Ведущим семейством по числу поражаемых видов оказывается сем. Роасеае (злаки), на представителях которых обитает более половины всех головневых, т. е. около 600 видов. Среди них важнейшие возбудители болезней, имеющих практическое значение для сельского хозяйства. На осоках (сем. Суреrасеае) развивается около 120 видов, на сложноцветных (Asteraceae) - 70, на Polygonaceae - 56, на Liliaceae - 30. В целом на представителей этих 6 семейств цветковых приходится более 900 видов головневых (76 % их общего числа). На остальных 77 семействах обитает лишь 24 % видов головневых. Головневые - обитатели травянистых растений. Лишь около 27 видов, в основном из тропических регионов, поражает деревья, кустарники и лианы.

Вопросы, связанные с происхождением головневых, в настоящее время являются предметом дискуссий. Обычно в большинстве систем грибных организмов их рассматривали в составе базидиомицетов. Сближению головневых с базидиальными способствовала 4-клеточная форма промицелия с латерально расположенными споридиями, действительно имеющего внешнее сходство с базидией. В этой связи головневые трактовались как гетеробазидиомицеты, перешедшие к паразитированию и в связи с этим утратившие плодовые тела. На базидиальную природу головневых указывает также подчас длительное и стабильное развитие у них дикариофазы.

Однако в последнее время стали накапливаться сведения, противоречащие "базидиальной" природе головневых. По характеру кариологических процессов, протекающих в промицелии, по своеобразию роста вегетативного мицелия, способного к почкованию, по структуре генетических систем, регулирующих половой процесс, по ряду цитологических и биохимических характеристик головневые имеют определенное сходство с дрожжевыми организмами. Дикариофаза, как оказалось, обладает значительной изменчивостью, неустойчивостью. Кроме того, пряжки - структуры на мицелии, свойственные типичным базидиомицетам, при внимательном исследовании у головневых выявить не удалось. Сближению головневых с дрожжевыми организмами способствовало обнаружение группы так называемых гетеробазидиальных дрожжей с циклом развития, весьма сходным с головневыми (дикариофаза, телиоспоры, промицелий со споридиями), но обитающими сапротрофно в разнообразных местообитаниях. Представители этой группы дрожжевых организмов оказались довольно обычными в репродуктивных органах цветковых травянистых растений. Было высказано предположение, что головневые сравнительно недавно произошли именно от этой группы организмов, обитавших в качестве эпифитов в репродуктивной сфере или на вегетативных органах цветковых растений, как их ветвь, уклонившаяся к паразитизму. Подобный переход сопровождался крупными перестройками онтогенеза дрожжевых организмов, что вызвано освоениями ими принципиально нового субстрата. Среди перестроек важнейшими были полимеризация одноклеточного таллома и закрепление мицелиальной его формы как более подходящей для развития в тканях, удлинение дикариофазы, а также возникновение на конечной стадии жизненного цикла соруса. Гипотеза о связи головневых с дрожжевыми организмами позволяет объяснить многие особенности морфологической и цитогенетической организации головневых, а также их экологическое своеобразие (Каратыгин, 1981, 1984).

Предполагается, что головневые и "базидиальные" дрожжи представляют самостоятельную таксономическую группу, отличающуюся как от аско-, так и от базидиомицетов, названную у стомицетами (класс Ustomycetes). Эта группа, по-видимому, связана родством не с базидиальными грибами, а с дрожжевыми организмами класса Endomycetes. Необходимо подчеркнуть, что нужны еще дополнительные исследования, которые позволили бы точнее представить филогенез этих групп и их место в системе грибов.

Сближение головневых с дрожжевыми организмами заставляет подчас по-новому оценить циклы их развития, их морфологические структуры, а также, возможно, внести кое-какие коррективы и в меры борьбы с этими организмами. Встает и вопрос об использовании головневых наряду с дрожжевыми в качестве источников штаммов для микробиологической промышленности. Первые практические шаги в этом направлении уже делаются.

Среди многочисленных видов головневых грибов имеется сравнительно небольшая группа (около 30 видов), наносящая значительный урон возделываемым зерновым культурам. Виды, составляющие эту группу, весьма различны по систематическому положению, особенностям жизненных циклов, экологии и т. д. Степени их вредоносности, как и степень изученности, неодинаковы. Возбудители головни сопутствуют человеку с древнейших времен. Обнаружение спор головневых грибов среди семян мягкой пшеницы в захоронениях Древнего Египта (V в. до н. э.) заставляют предположить, что уже в ранний период доместикации злаков ряд возбудителей уже наносил ущерб зерновым (Мурашкинский, 1940). Такими "древнейшими" видами головневых грибов являются Tilletia caries, Т. laevis, Ustilago аvеnае, U. zeae и другие. Вместе с тем имеются виды, появившиеся или ставшие известными фитопатологам как вредоносные для культурных растений лишь в сравнительно недавнее время. Среди них Tilletia controversa, Т. indica, Ustilago nigra, Sorosporium reilianum (на кукурузе), отличающиеся значительной вредоносностью. Несомненно, что происхождение и распространение этих новых видов и было вызвано своеобразием агроэкосистем. Генетическая однородность культур на значительных площадях возделывания и их высокая плотность способствовали отбору мутантных форм видов головневых грибов, поражавших дикорастущие злаки. С возрастанием степени специализации грибов к культурным растениям происходила одновременная частичная или полная потеря способности заражать их дикорастущих сородичей.

Различия в особенностях биологии и происхождении возбудителей зерновых культур обусловливают также необходимость дифференцированного подхода в борьбе с ними. Меры борьбы с головней прошли сложный путь развития от чисто эмпирических приемов практиков сельского хозяйства, еще не знавших инфекционной природы этой болезни, к научно обоснованным комплексным мероприятиям, сочетающим химические меры борьбы с методами генетической инженерии при селекции сортов, устойчивых к расам возбудителей. Наибольшие успехи в борьбе с возбудителями головни наблюдаются в тех случаях, когда найдены оптимальные сочетания химической и селекционной защиты наряду с общей высокой агротехнической культурой возделывания зерновых.