Кукуруза является одной из наиболее распространенных культур земного шара. Возделывают ее почти повсеместно, где для этого имеются благоприятные климатические условия. В настоящее время посевная площадь кукурузы на земном шаре составляет около 107 млн. га, из которых более половины приходится на долю стран американского континента: США, Канада, Аргентина, Бразилия, Мексика и др.
Производство зерна кукурузы во всех странах мира в 1968 г. составило около 234 млн. т; в США было получено около половины мирового производства-111,1 млн. т зерна кукурузы.
Наибольшие площади (50,5 млн. га) в США кукуруза занимала в 1920 г., урожайность тогда составляла 17,7 ц с 1 га, а валовой сбор зерна - около 65 млн. т. С 1920 г. посевные площади под кукурузой ежегодно сокращались, а средняя урожайность резко возрастала: с 19,7 ц с 1 га в 1940 г. до 49,8 ц в 1967 г., а в десяти штатах "кукурузного пояса" урожайность кукурузы превышала 50 ц с 1 га. В настоящее время посевные площади кукурузы, возделываемой на зерно, по сравнению с 1940 г. сократились в США примерно на 22%, а урожайность се за этот же период возросла почти в 2,7 раза.
В 1970 г. уборочные площади под кукурузой на зерно были равны 23,2 млн. га, на силос - 3,3 млн. и на зеленый корм - 0,4 млн. га. Собрано 104,4 млн. т зерна кукурузы при средней урожайности 45 ц с 1 га. Наиболее высокие урожаи получены в штатах Вашингтон, Калифорния, Колорадо, Айова, Миннесота, Пенсильвания, Мэриленд (соответственно 66,0; 62,1; 61,0; 54,7; 54,0; 54,0 и 52,7 ц с 1 га).
Основными производителями кукурузы в США являются фермеры Айовы, Иллинойса, Миннесоты, Индианы, Небраски и Огайо. Эти штаты в 1970 г. обеспечили 72,1% общего сбора зерна кукурузы в стране.
В 1970 г. заготовлено 85,5 млн. т кукурузного силоса при урожайности зеленой массы 259 ц с 1 га. Ни одна сельскохозяйственная культура не дает с единицы площади столько кормов для скота в виде зерна и зеленой массы, как кукуруза, которая по урожайности в 2-3 раза превышает широко распространенные зернофуражные культуры.
Помимо кормового назначения, кукуруза в США все больше находит применение в пищевой и перерабатывающей промышленности. Из кукурузного зерна изготовляют несколько видов высокопитательных круп и муки. Широко известны "воздушная" кукуруза с сахаром и солью, кукурузные хлопья, различные кондитерские изделия, а также кукурузное масло. Благодаря способности понижать содержание холестерина в крови кукурузное масло широко используется в медицине. Кроме того, его применяют для производства лаков, олифы, клеенки и т. д. Большое количество зерна используется в крахмалопаточной промышленности. Кукурузный крахмал высоко ценится в текстильном производстве. Стебли растений применяются для изготовления линолеума, смолы, бумаги, некоторых строительных, изоляционных, взрывчатых материалов.
Кукуруза является хорошим предшественником для многих сельскохозяйственных растений и как пропашная культура имеет большое агротехническое значение в полевых и кормовых севооборотах. Междурядная обработка посевов способствует значительному уменьшению засоренности полей и уничтожению многих вредных насекомых.
Наибольшее распространение кукуруза получила в штатах "кукурузного пояса" северо-центральной зоны США: Айова, Иллинойс, Индиана, Огайо, Канзас, Небраска и других, где климатические условия наиболее благоприятны для ее возделывания. В настоящее время на долю только этих штатов приходится до 70% всех посевов кукурузы в США и более 80% производимого зерна.
В штатах "молочного пояса" (Миннесота, Висконсин, Мичиган, Нью-Йорк, Пенсильвания) с высокоразвитым животноводством молочного направления кукурузу выращивают преимущественно на силос.
В штатах южной зоны (Техас, Калифорния, Джорджия, Луизиана и др.) кукурузу высевают на зеленый корм и выпас. Здесь она также занимает большое место в производстве сочных и концентрированных кормов. Высевают ее преимущественно на орошаемых землях, и наряду с люцерной и другими травами она является основной культурой в хлопковых севооборотах.
Научно-исследовательские учреждения кукурузосеющих штатов проводят большие исследования по биологии, генетике и селекции кукурузы. В результате успешной селекционной работы и внедрения в производство скороспелых, высокоиммунных, урожайных гибридов посевы кукурузы продвинулись далеко на север, где ее возделывают не только на силос, но и на зерно для промышленной переработки. Так, в штатах Северная Дакота, Монтана, Южная Дакота, Висконсин, Миннесота широко выращивают скороспелые гибриды на зерно. В последнее время селекционеры создали ряд новых самоопыленных линий и перспективных синтетических сортов, устойчивых к различным стеблевым болезням, гельминтоспориозу, пузырчатой головне, кукурузному мотыльку, совке. Они успешно работают над проблемой выведения новых сортов и гибридов кукурузы с повышенным содержанием белка и жира в зерне. Широко используются в практике сверхсахарные и высококаротиновые сорта сахарной кукурузы, ценные сорта высоко амилозной и вооковидной кукурузы, а также урожайные сорта лопающейся кукурузы с хорошими вкусовыми и технологическими качествами зерна.
Большое значение в повышении урожайности кукурузы имело внедрение в производство ее гибридов. В 1935 г. посевы этой культуры в США занимали 38,3 млн. га, из которых гибридными семенами было засеяно менее 400 тыс. га, или 1,1% посевной площади. Урожай зерна составил 15,2 ц с 1 га, а валовой сбор - 57,5 млн. т. В 1956 г., или через 21 год, посевы кукурузы гибридными семенами занимали 90% посевной площади, а урожай увеличился на 88%. Валовой сбор зерна составил 87,6 млн. т, или повысился на 52%, а уборочная площадь с 38,3 млн. га уменьшилась на 20% и составила 30,7 млн. га.
Только благодаря посевам кукурузы гибридными семенами урожайность ее возросла в среднем на 20-25%.
Вначале научные учреждения при выведении новых гибридов главное внимание уделяли урожайности. С ростом механизации большое значение стали придавать выведению гибридов, устойчивых к полеганию, а в северных штатах -выведению скороспелых и холодостойких гибридов, созревающих за 76- 80 дней. Это привело к резкому увеличению производства кукурузного зерна в ряде северных штатов. В штате Висконсин да выведения гибридов 75-80% всех посевов кукурузы убирали на силос и только 20-25% - на зерно; после внедрения скороспелых гибридов около 60% посевов кукурузы используется на зерно.
В последние годы большое внимание уделялось улучшению качества гибридов - устойчивости к полеганию, высоте прикрепления початков, что важно для механизированной уборки, устойчивости к болезням и вредителям. С повышением качества гибридов, увеличением доз удобрений, более широким применением химических средств защиты кукурузы от вредителей, болезней и сорняков, улучшением качества посевных и уборочных машин за последние годы урожайность кукурузы продолжала возрастать.
В настоящее время в США во всех отраслях сельскохозяйственного производства наблюдается тенденция к уменьшению затрат ручного труда, снижению себестоимости продукции и максимальному использованию различных машин. Нередка фермеры при обработке полей используют такие агрегаты, которые бы три одном проходе трактора выполняли сразу несколько операций. Так, при одном проходе трактора одновременно проводится рыхление почвы, посев, внесение удобрений, а также борьба с почвенными вредителями и сорняками. При возделывании кукурузы наблюдается тенденция перехода на более узкие междурядья (не 95 см, а 70 см) и на увеличение числа растений на единице площади.
Минеральные удобрения под кукурузу американцы вносят при осенней вспашке. Нередко под кукурузу они используют навоз или навозные компосты.
Рис. 25. Уборка кукурузы на зерно самоходным зерновым комбайном с 4-рядным приспособлением
Кукурузу на зерно убирают прямым комбайнированием обычными зерновыми комбайнами, которые оборудуют специальными приспособлениями. В последние годы в США около 85% обычных зерновых комбайнов выпускалось с такими приспособлениями для уборки кукурузы. Подобные комбайны очень выгодны и экономичны, так как их применяют не только для уборки зерновых колосовых культур, но и для уборки кукурузы на зерно.
Зерно кукурузы используют в основном на корм скоту и птице, а 8-10% перерабатывают. На корм скоту кукуруза в большинстве случаев поступает в виде концентрированных кормов, которые занимают в кормовом балансе страны более 45%, а в отдельных штатах (Айова, Иллинойс, Огайо и др.) - 60-65%.
По данным последних лет, наибольшее количество кукурузного зерна было скормлено свиньям - 39,5-45%, крупному рогатому скоту - 24-26% (в том числе молочному 11-13%, мясному 14-16%), птице - 14-15,8%, овцам - менее 1%. В последние годы при выведении гибридов больше внимания уделяется повышению кормовых качеств кукурузного зерна и силоса. У новых гибридов при уборке на силос в фазе восковой спелости стебли и листья растений остаются зелеными, а у многих- и при полном созревании початков. После уборки початков с влажностью зерна 25-30% и выше стебли скашивают на силос, который используют для молодняка крупного рогатого скота.
Ученые ряда университетов ведут работу по увеличению содержания амилозы в крахмале кукурузы до 60-80%. Повышение содержания амилозы в зерне позволит ежегодно перерабатывать 1-2,5 млн. т зерна для производства волокна, кинопленок и целлофана. В университете штата Миссури эта работа ведется несколько лет, и уже получены обнадеживающие результаты. Проведение этих работ вызовет более широкое использование кукурузы в промышленности.
Рис. 26. Металлические бункера для хранения фуражного зерна кукурузы
Селекция на высокое содержание масла, белка и лизина.
В последние годы ученые университетов "кукурузного пояса", особенно в штатах Индиана, Иллинойс, Айова,. Миссури и др., усиленно работают над улучшением питательной ценности белков в зерне кукурузы. Известно, что кукуруза, как и большинство растений семейства злаковых,, содержит в семенах много крахмала и сравнительно мало белков, причем белки имеют низкую биологическую питательную ценность, которая объясняется специфическим фракционным и аминокислотным составом. Белки зерна кукурузы резко отличаются от белков семян других сельскохозяйственных растений тем, что в их составе преобладает спир-торастворимая фракция - так называемые проламины. В зерне кукурузы, а также пшеницы ржи, ячменя, сорго, проса на долю проламинов приходится не менее 40-60% общего количества белков, а содержание других белковых фракций - альбуминов, глобулинов и глютелинов- довольно низкое. Многочисленные исследования показывают, что проламины злаков имеют специфический и очень неблагоприятный аминокислотный состав. Более чем наполовину они состоят из малоценных аминокислот - пролина и глютамино-вой кислоты, которые легко синтезируются в животных организмах; содержание же ряда незаменимых аминокислот, которые не могут синтезироваться в организмах животных и человека, в проламинах очень низкое. Особенно мало в них лизина и триптофана; другие белковые фракции семян содержат значительно больше незаменимых аминокислот. Например, в проламине (зеине) кукурузы количество лизина составляет 0,1 (в г на 16 г N), а в глобулине и глютелине, выделенных из того же зерна кукурузы, соответственно 5,5 и 2,5. Триптофана в зерне кукурузы содержится 0,1 (в г на 16 г N), а в глобулине и глютелине соответственно 0,7 и 0,9. В связи с резким недостатком незаменимых аминокислот питательная ценность белков кукурузы оказывается очень низкой.
Впервые селекционная работа по изменению белковости и масличности зерна кукурузы была начата Хопкинсом (Ноpkins) в 1896 г. на опытной станции Иллинойского университета в г. Урбана. Работа была начата с местной популяцией кукурузы Бурр Увайт, зерно которой содержало 10,9% белка и 4,7% жира. Селекция проводилась одновременно на высокое и на низкое содержание белка и жира. При этом Хопкинс применял почат-ково-рядковый метод отбора.
В результате длительной селекции (в течение 10-15 лет) была отмечена изменчивость в структуре зерна. Например, в низкобелковых початках перикарпий и оставшиеся чешуи составляли 6,67%, эндосперм - 88,73 и зародыш- 9,59%; в початках с высоким содержанием белка было отмечено соответственно 7,71%, 80,37 и 11,93%. Содержание же белка в зародыше тех и других початков почти не изменялось (изменение белка отмечалось в основном в эндосперме).
Другие исследователи (Джон Ист, Джонс и др.), проводившие подобную работу по изменению белка и жира в зерне кукурузы при использовании метода прямого самоопыления, добились таких же результатов, но за короткий срок.
Сравнение методов отбора разных исследователей (Д. Иста и Джонса) показало, что, несмотря на продолжительность отбора по схеме Хопкинса, отмечается сохранение генетической изменчивости. Например, после 60-летнего отбора по методу Хопкинеа содержание белка в зерне отдельных высокобелковых популяций достигало 24,93%, а в зерне низкобелковых количество белка снизилось на 45%, то есть колебалось в пределах 5%. При этом было отмечено, что отборы на протяжении шестого десятилетия в направлении повышения белковости были более эффективными, чем в предыдущие годы, за исключением первого и третьего десятилетий (табл. 14).
Таблица 14. Результаты продолжительности отбора кукурузы на содержание белка и жира в зерне (по Е. Ленгу, 1962)
Десятилетие отбора
Содержание белка (в %). Высокое
Содержание белка (в %). Низкое
Содержание жира (в %). Высокое
Содержание жира (в %). Низкое
0
10,33
-
4,68
-
1
14,42
8,25
6,98
2,82
2
15,08
7,87
8,45
2,04
3
18,31
7,05
10,42
1,43
4
17,95
5,95
12,74
1,34
5
19,53
5,23
13,77
0,96
6
21,79
4,83
14,83
0,77
По мнению Е. Ленга (1962), после 48 поколений отбора следовало бы ожидать обратные результаты, то есть снижение изменчивости до полной безрезультативности отборов. Однако во всех четырех случаях, несмотря на длительную селекцию, сохранялась генетическая изменчивость. Кроме того, было замечено,, что эффективность обратных отборов была не ниже, а даже выше, чем эффективность первых отборов в первоначальном направлении.
Другими исследователями (И. У. Дадлей и Ламберт, 1969) была также отмечена высокая генетическая изменчивость после 65 генераций отбора.
После длительных и тщательных исследований ученым Иллинойской опытной станции в г. Урбана впоследствии удалось вывести гибриды кукурузы, в зерне которых содержалось на 13,1 - 14,6% больше жира и на 10,8-11,2% протеина, чем в обычных гибридах. При откорме поросят кукурузой с повышенным содержанием жира и протеина расход зерна на период откорма сокращается на 25 кг на каждого поросенка, при этом животные достигают того же убойного веса, как при откорме обычной кукурузой, на неделю раньше. При откорме овец такой кукурузой привесы возрастают на 5-6%, а расход зерна сокращается на 6-7%.
Учеными подсчитано, что 1 кг кукурузного масла дает около 8800 калорий и в 2,25 раза больше энергии, чем 1 кг крахмала. Повышение содержания жира в кукурузе имеет также важное значение и при переработке ее на масло. В 1960 г. в США было переработано более 3 млн. т кукурузы и получено 137 тыс. т кукурузного масла. Предполагается, что в 1980 г. в США будет переработано 4,6 млн. т кукурузы - в 1,5 раза больше, чем в 1960 г. С повышением содержания жира до 7% из этого количества кукурузы можно увеличить производство масла примерно на 50%.
Однако создание высокомасличных и высокобелковых сортов и гибридов, не уступающих по урожаю зерна обычной кукурузе, до настоящего времени остается нерешенной проблемой. Так, в Иллинойском университете в результате 68-летней селекционной работы были получены линии кукурузы, содержащие до 27% общего белка. Однако белок в зерне этих линий был богат зеином и совершенно несбалансирован по аминокислотному составу. Зерно высокобелковой кукурузы мелкое, и урожай составляет 70% урожая линий обычной кукурузы.
Опыты показали, что для создания высокобелковых форм кукурузы (до 27% белка) требуется кропотливый труд в течение длительного времени. Кроме того, высокий процент белка в зерне является нестабильным признаком, и всегда существует тенденция к спонтанному "нивелированию" и снижению белка. При самоопылении высокобелковых линий (27-29% белка в зерне) в первом поколении резко снижается содержание белка. К тому же высокобелковые линии не могут быть хорошими компонентами при скрещиваниях, так как они дают отрицательный гетерозис по урожаю зерна.
В связи с этим создание высокобелковых гибридов кукурузы не является первостепенной проблемой у селекционеров США. Путем простого увеличения содержания белков в зерне белковую проблему можно разрешить лишь частично, не затрагивая главного вопроса -получения биологически полноценных растительных белков типа лизина, которые по своей питательной ценности были бы не ниже белков животного происхождения. В 1964 г. в Индиамском университете биохимик Е. Т. Мертц и генетик О. Е. Нельсон при биохимической оценке мутаций кукурузы обнаружили и раскрыли природу мутантного рецессивного гена Опак 2, который характеризовался высоким содержанием лизина в белке кукурузы. Позднее было установлено, что это свойство - повышенное содержание лизина - передается по наследству. С тех пор в США ведутся широкие исследования по разработке методов селекции и по выведению высоколизиновых сортов и гибридов. Несколько позднее была обнаружена другая высоколизиновая мутация, содержащая ген Флаури 2.
Гены Опак 2 и Флаури 2 были выделены еще в 30-х годах и находились в генетической коллекции многих генетиков по кукурузе. Ген Опак 2 выделен Джонсом и Синглетоном (Jones and Singleton) на Коннектикутской сельскохозяйственной опытной станции. Ген Флаури 2 выделен доктором Мумм (Мumm) в Иллннойском университете. Природа наследования этих генов различна. Например, ген Опак 2 обладает рецессивным признаком и при самоопылении в F1 дает типичное менделеевское соотношение 3:1. Локализован этот ген в седьмой хромосоме. Ген Флаури 2 - полудоминант и ори самоопылении дает соотношение 1:1. Полудоминантность обусловлена доминированием двух доз гена Флаури 2 над одной его нормальной аллелью, учитывая триплоидный набор эндосперма. Оба гена имеют одинаковое фенотиническое проявление, в отличие от зерна обычной кукурузы у них отсутствует периферийный алейроновый слой. Консистенция зерна мучнистая, жизнеспособность линий, содержащих эти гены в гомозиготном состоянии, хорошая. Классификация генов довольно четкая, но зависит от генотипа.
Детальное изучение генов Опак 2 и Флаури 2 показало, что они не являются источниками белка, но влияют на соотношение белковых фракций. Известно, что эти гены добавляют синтез несбалансированного по аминокислотному составу белка зеинаг благодаря чему аминокислотный состав суммарного белка зерна улучшается - в нем повышается содержание таких важных незаменимых аминокислот, практически отсутствовавших в зеине, как лизин и триптофан. Однако улучшение качества белка под влиянием этих генов, поскольку оно вызвано подавлением синтеза одной из его фракций, сопряжено с понижением как относительного содержания белка в зерне, так и общего валового сбора его в урожае кукурузы.
Дальнейшее улучшение высоколизиновых мутантов Опак 2 и Флаури 2, а также гибридов и линий, полученных при скрещивании с ними нормальной кукурузы, показало, что формы, имеющие сбалансированный белок, как правило, отличаются более низким содержанием белка в зерне и пониженным урожаем зерна. С другой стороны, высокое содержание белка в зерне кукурузы обычно коррелирует с увеличением относительного содержания в белке зеина. По этой причине все существующие ныне способы повышения содержания белка в зерне кукурузы имеют общий недостаток - они ухудшают сбалансированность'белка и тем самым понижают его питательные достоинства.
Использование белковых мутантов типа Опак 2 и Флаури 2 позволяет селекционеру улучшить аминокислотный состав суммарного белка кукурузы. Для селекции на высокое содержание сбалансированного белка в зерне кукурузы надо искать новую генетическую основу.
В таблице 15 приводятся данные о содержании различных аминокислот в эндосперме кукурузы (по Е. Т. Мертцу).
Таблица 15. Содержание различных аминокислот в эндосперме кукурузы (в г на 100 г белка)
Аминокислота
Обычная кукуруза
Кукурузп Опак 2
Кукуруза Флаури 2
Лизин
1,6
3,7
3,4
Триптофан
0,3
0,7
3,4
Гистидин
2,9
3,2
2,4
Аргинин
3,4
5,2
4,3
Аспаригиновая кислота
7,0
10,8
10,9
Глютаминовая кислота
26,0
19,8
20,6
Треонин
3,5
3,7
3,6
Серин
5,6
4,8
5,3
Прелин
8,6
8,6
10,0
Глицин
0,3
4,7
3,7
Аланин
10,1
7,2
8,6
Валин
5,4
5,3
5,6
Цистин
1,8
0,9
1,6
Метионин
2,0
1,8
3,4
Изолейцин
4,5
3,9
4,2
Лейцин
18,8
11,6
13,9
Тирозин
5,3
3,9
4,7
Фенилаланин
6,5
4,9
5,4
В связи с резким увеличением фракций альбуминов и глобулинов, содержащих большое количество незаменимых аминокислот, и соответствующим снижением зеина белки семян Опак 2 по сравнению с белками обычных гибридов имеют значительно более сбалансированный аминокислотный состав и характеризуются более высоким содержанием лизина и триптофана.
Первоначально американские селекционеры ставили задачу повышения качества белка за счет его сбалансированности по содержанию отдельных аминокислот и использования этого зерна кукурузы при откорме свиней. При этом главным критерием сбалансированности было содержание лизина. В процентах к сухому весу зерна нормальной кукурузы он составлял примерно 0,25%, а в зернах Опак 2 - 0,5%.
Для установления питательной ценности белков кукурузы Опак 2 было проведено большое число опытов на крысах, свиньях и людях. Все эти опыты подтвердили результаты биохимических исследований. Например, в одном из опытов при кормлении крыс кукурузой Опак 2 (с добавлением жиров, минеральных веществ и витаминов) привесы были почти в 4 раза более высокими, чем при кормлении обычной гибридной кукурузой с теми же добавками.
В другом опыте три группы молодых поросят (весом около 15 кг) получали корм с содержанием 11,6% протеина и необходимыми добавками. В качестве источника белка первая группа поросят получала обычную кукурузу, вторая - кукурузу Опак 2 и третья - обычную кукурузу с добавлением необходимого количества соевой муки. Среднесуточные привесы поросят при откорме обычной кукурузой составили 116 г, кукурузой Опак 2 - 426 г и обычной кукурузой с добавлением соевой муки - 421 г. Недостатком кукурузы Опак 2 до настоящего времени является очень низкая урожайность: как правило, она составляет 85 - 95% урожайности обычных гибридов. Однако в последние годы были получены мутанты, урожайность которых несколько приближалась к урожайности возделываемых в настоящее время гибридов.
На содержание лизина в зерне кукурузы, естественно, влияет и содержание суммарного белка, но лишь в известных пределах. В связи с этим, используя гибридизацию и отбор, можно поднять количество сбалансированного белка в зерне от 8-10 до 14-15%. Дальнейшее повышение относительного содержания белка в зерне кукурузы на имеющейся генетической основе, по мнению О. Е. Нельсона, лишено смысла, так как оно ведет к ухудшению ряда хозяйственно ценных признаков и свойств кукурузы, выражающихся в снижении урожая зерна.
В последние годы американские селекционеры проводят большую работу по выявлению высокобелковых самоопыленных линий, сортов и гибридов обычной кукурузы, содержащих в зерне до 20% белка и скрещиванию их с мутантами Опак 2 и Флаури 2. В результате этой работы были получены мутанты Опак 2, характеризующиеся высоким содержанием лизина и триптофана и имеющие до 15% белка в зерне. Такой кукурузой (с добавлением минеральных веществ и витаминов) можно полностью заменить дорогостоящие промышленные комбикорма.
Ряд селекционеров в штатах Индиана, Иллинойс, Айова и других допускают возможность широкого использования зерна высоколизиновых мутантов и их гибридов при откорме свиней и даже в хлебопекарной и кондитерской промышленности, так как опыты показали, что добавление к пшеничной муке до 70% муки из семян Опак 2 не снижает качество хлеба. К тому же биохимической лабораторией Е. Т. Мертца разработан метод выделения из Опак 2 богатой незаменимыми аминокислотами кукурузной "клейковины", которая может быть также использована в кондитерском производстве.
Между тем имеющийся у высоколизиновой кукурузы ряд отрицательных признаков и свойств (пониженная энергия прорастания семян, неравномерность в созревании зерна, легкая повреждаемость зерна при обмолоте, слабая устойчивость к болезням и вредителям, мелкозерность, низкий валовой сбор белка в урожае и значительные недоборы зерна с единицы площади) сдерживает распространение высоколизиновой кукурузы в производстве.
Американские фермеры пока присматриваются к высоколизиновой кукурузе и не высевают ее на своих полях. Несмотря на это, по заданию Министерства сельского хозяйства в 1969 г. было проведено производственное испытание высоколизиновых гибридов на площади до 8000 га в условиях фермерских хозяйств.
Внедрение новой кукурузы встречает также сопротивление со стороны компаний, производящих промышленные комбикорма. Расчеты показывают, что при замене обычной кукурузы кукурузой Опак 2 продажа промышленных комбикормов в США только для свиноводства сократится на 50%. Одновременно с этим стоимость кормов в свиноводстве уменьшится на 8,8%, и при тех же затратах можно будет откармливать ежегодно дополнительно свыше 1 млн. свиней.
В настоящее время главной задачей селекционеров федеральных опытных станций и частных семеноводческих компаний США, работающих с высоколизиновой кукурузой, является выведение урожайных сортов и гибридов с крупным роговидным зерном, которое бы при механизированной уборке меньше дробилось и повреждалось.
Для ускоренного внедрения новых сортов и гибридов, а также других научных достижений в производство Научно-координационный совет по кукурузе при МСХ собирает ежегодные конференции в трех кукурузосеющих зонах, где ведущие селекционеры докладывают о выполненной работе, обмениваются результатами опытов и намечают новые задачи в исследовательской работе. В таких конференциях наряду с учеными государственных учреждений обычно принимают участие селекционеры частных семеноводческих компаний.
В результате хорошей координации работ частных семеноводческих компаний по выведению и размножению линий за последние годы резко возросло число новых линий.
Исследования по кукурузе проводятся в основном по следующей тематике:
а) создание высокопродуктивных сортов для этой зоны, где урожай и качество зерна является ведущим;
б) иммунность новых сортов и гибридов к различным болезням и вредителям:
в) комплексные исследования по созданию сортов и гибридов, приспособленных для механизированной уборки, а также конструкция новых моделей кукурузоуборочных комбайнов;
г) устойчивость к полеганию;
д) создание раннеспелых сортов с целью расширения зоны кукурузосеяния;
е) создание высоколизиновых и высокомасличных сортов и гибридов кукурузы;
ж) селекция на содержание сахара в стеблях кукурузы для откорма молодых животных (свиней, коров и др.);
з) увеличение содержания сахара в зерне сахарной кукурузы.
В последние годы многие частные семеноводческие компании и фирмы проводят селекционную работу не только с кукурузой, но и с сорго, люцерной, пшеницей.
За последние 2-3 года учеными-селекционерами в штатах "кукурузного пояса" - Айова, Иллинойс, Индиана, Небраска, Канзас, Миссури, Миннесота - создано около 80 синтетических гибридов из многих самоопыленных линий (5-6-12 и более), специально подобранных по конкретным важнейшим признакам, по которым выводят новые линии с намеченными признаками. В штате Айова выведено 14 таких гибридов, в штате Миссури- 18, в штате Иллинойс - 9, в штате Нью-Йорк-11, в штате Пенсильвания - 8. По четыре гибрида создано в штатах Миннесота, Индиана, Небраска, Виргиния, три гибрида - в Огайо. Коммерческие семеноводческие компании создали значительно больше таких синтетических гибридов, так как имеют большие возможности выделять необходимые средства для селекции кукурузы.
В настоящее время все наиболее ценные линии хорошо изучены по своим свойствам, что позволяет в различных зонах наиболее эффективно использовать их для гибридизации с минимальными ошибками и сокращением сроков выведения наиболее подходящих гибридов для соответствующих зон.
Селекция на холодостойкость
Кукуруза является растением, сформировавшимся в субтропиках Центральной и Южной Америки, поэтому ей присуща повышенная требовательность к теплу. Между тем кукуруза хорошо произрастает в районах умеренного климата Северной Америки.
В последнее время с введением посевов гибридной кукурузы эта культура приобретает все возрастающее значение в северных районах США, в Канаде и Западной Европе - в широтах от 42° до 52°. Так, в одном только штате Висконсин площади посевов под кукурузой возросли более чем на 100-150 тыс. га. Естественно, что с продвижением кукурузы в более высокие географические широты возрастает значение низких температур, как лимитирующего фактора условий внешней среды.
В течение многих лет, еще до появления гибридной кукурузы, селекционеры пытались вывести сорта, устойчивые к холоду в стадии прорастания семян и появления всходов. В программах таких работ широко попользовался метод ранневесенних посевов кукурузы с целью создания условий для отбора на холодостойкость. Таким методом в США был выведен сорт Гольден Глоу, известный своей холодостойкостью.
При отборах на холодостойкость в США раньше пользовались искусственным механизированным охлаждением для поддержания более точно регулируемых температур. Вначале образцы семян обертывали влажной влагоудерживающей бумагой и помещали при температурах 8°С или 9°С в обычный хозяйственный холодильник на 10-14 дней, после чего создавали оптимальные условия для проращивания семян, которое продолжалось при 21°С в течение нескольких дней. Учет прорастания проводился по 50 зерен пробы с последующим пересчетом на 100. При этом сравнительная оценка проводилась по баллам: хорошо развитые проростки - 2, слабые или поврежденные болезнями- 1 и мертвые зерна - 0.
Исследования показали, что между линиями кукурузы имеются различия в отношении способности давать удовлетворительное прорастание семян при низких температурах. Однако при посевах таких перспективных отборов (линий) в поле при неблагоприятных условиях результаты оценок не всегда совпадали с данными испытаний в холодильнике. Как выяснено, такое несовпадение оценок вызывалось отсутствием в условиях испытаний в холодильнике почвенных патогенных организмов, поражающих семена в полевых посевах и вызывающих их загнивание.
В настоящее время в США используется холодильник усовершенствованного типа, размером 3 X 3,6 м, в котором можно проводить испытания семян при низких температурах в условиях, близких к полевым. В плоские сосуды, имеющие площадь поверхности 0,1 м2 и глубину 8 см, можно высадить для испытания на прорастание при низких температурах две пробы по 50 зерен. Такое оборудование и методика опыта позволяют давать полную количественную оценку образцов.
Вскоре было выяснено, что плохая всхожесть семян кукурузы при низких температурах часто связана с болезнетворными организмами, которые убивают или ослабляют развивающиеся зародыши. Если семена, поверхностно стерилизованные или протравленные и свободные от заболеваний, высажены в стерильный песок, освобожденный от патогенных возбудителей, то они могут вынести продолжительный период при температуре 10°С и затем все же давать почти безупречный рост, как только температура возвращается к оптимуму. И, наоборот, аналогичные образцы, высаженные в торф и суглинистую почву, недавно взятую с поля, где был посев кукурузы, которая заражена спорами грибов, дают плохой рост. Мертвые и слабые проростки при исследования обычно оказываются пораженными заболеваниями.
Выявлено по крайней мере 17 форм грибов, вызывающих гниль проростков кукурузы в неблагоприятных условиях. Восемь из них относятся к видам Pythium. Из других видов указываются Gibberella zeae и Diplodia zeae и несколько видов Helminthosporium. Например, в штате Висконсин виды грибов Pythium являются основными вредоносными возбудителями.
В последние годы предложен ряд тонко распыляемых летучих фунгисидных дустов; некоторые из них могут служить хорошей мерой предупреждения заболеваний, распространенных в условиях низких температур. Перед посевам семена кукурузы покрывают дустом, который убивает споры на поверхности семени, а также стерилизует тонкий слой почвы вокруг него. Таким образом обеспечивается известный период времени, когда сеянец может окрепнуть. Эффективность имеющихся препаратов для протравливания кукурузы весьма различна; лучшие из них рекомендованы опытными станциями и контрольно-семенными организациями.
Для расширения исследований и уточнения некоторых аспектов в изучении холодостойкости кукурузы в Висконоинском университете был поставлен опыт о влиянии продолжительности и условий хранения на жизнеспособность самоопыленных линий. Семена проращивали: а) при обычной комнатной температуре без протравливания; б) в холодильнике в течение 10 дней при температуре 10°С с протравливанием дустом аразан и без него.
Анализируя полученные данные, исследователи пришли к заключению, что при хранении и проращивании семян в условиях лабораторной температуры жизнеспособность их хорошо сохраняется только в течение четырех лет. У семян же, хранившихся при низких положительных температурах (4,5°С), жизнеспособность была в 3 раза выше, чем у хранившихся при комнатной температуре.
Однако при этом замечено, что некоторые самоопыленные линии лучше сохраняют жизнеспособность, чем другие, несмотря на одинаковые условия хранения при низкой температуре. Кроме того, было доказано значение протравливания семян фунгицидами, "особенно с увеличением продолжительности хранения.
Выявлен и ряд других негенетических факторов, влияющих на рост сеянцев кукурузы, если прорастание семян происходит при низких температурах. Например, недозрелые семена, имеющие высокий процент влажности при уборке, менее холодостойки, чем семена, достигшие полной спелости. Способность прорастать и давать хороший рост прогрессивно возрастает с приближением семян к состоянию спелости. Пониженная энергия прорастания и связанное с этим увеличение заболеваний характерно для старых семян, хранившихся в течение более двух лет.
Степень потери жизнеспособности и холодостойкости различна в зависимости от условий хранения. Высокая температура и высокая влажность при хранении, как правило, приводят к снижению устойчивости. Семена, попавшие под действие мороза перед уборкой, обычно имеют пониженную холодостойкость, которая изменяется в зависимости от влажности семян во время переохлаждения, а также в зависимости от продолжительности переохлаждения и степени падения температуры.
Повреждения перикарпия, позволяющие гифам грибов проникать в семя в ранних стадиях прорастания, также являются причиной усиления заболеваний и ухудшения роста. В большинстве случаев такие повреждения наносятся семенам при механизированной уборке, а также в процессе других операций. Недозрелые семена повреждаются сильнее, особенно в процессе сушки. Семена 'кремнистой кукурузы (с более гладкой семенной оболочкой) повреждаются меньше, чем семена зубовидной кукурузы. При ручном обмолоте семена остаются, как правило, неповрежденными. Для уменьшения механических повреждений семян предлагаются обкладки из резины соответствующих частей машин. Для выяснения степени механических повреждений в США -применяют намачивание семян в йодных растворах. На таких семенах в местах нарушений перикарпия обнаженные части эндосперма принимают отчетливую темно-красную окраску.
Основной задачей селекционеров является изучение наследственных различий по холодостойкости кукурузы. Как ранее указывалось, семена самоопыленных линий обладают различной способностью прорастания. Примером холодостойких самоопыленных линий являются линии М 14 и 23, в то время как растения линии 153 и WFР9 оказались сильно подверженными заболеваниям при прорастании семян в условиях низких температур. Гибридные семена от скрещиваний между холодостойкой самоопыленной линией 23 и неустойчивой линией 153 дают потомство различной холодостойкости, в зависимости от того, какая из форм взята в качестве отцовской или материнской. Если материнская форма холодостойка (линия 23), а отцовская неустойчива (линия 153), то простой гибрид (23 X 153) также холодостоек, но если материнская форма неустойчива, то гибрид (153 X 23) весьма чувствителен к низким температурам.
Различия в поведении реципрокных гибридов говорят о роли эндосперма и перикарпия, являющихся компонентами семени вместе с зародышем. Перикарпий полностью происходит от материнского растения, образующего семена, в то время как три-плоидный эндосперм получает 2/3 наследственности от матери и только 1/3 от отцовского растения, производящего пыльцу. Зародыш, как таковой, получает в отличие от этого одинаковые количества зародышевой плазмы от каждого родителя и генетически будет одинаковым независимо от комбинации скрещивания. Различия в прорастании семян реципрокных гибридов должны быть отнесены, следовательно, за счет различий между перикарпием и эндоспермом. Для производителей семян и фермеров существенно важно, чтобы в комбинации используемого гибрида в качестве материнского родителя служила холодостойкая самоопыленная линия. Относительно мало известно о числе генетических основ устойчивости сеянцев кукурузы к заболеваниям при низких температурах. Предполагается, что наследственность здесь количественная и управляется множественными факторами, включая как патологические, так и физиологические условия.
Хотя слишком рано делать определенные выводы относительно взаимосвязи между быстротой роста зародыша и заболеваниями сеянцев, однако целый ряд исследований указывает на важное значение решения вопроса в этом направлении. Например, если зародыши, извлеченные из влажных семян, намоченных в воде в течение разных периодов времени, подвергнуты инфекции лриба Pythium и затем перенесены в культуру на синтетической среде, то устойчивость к инфекции прогрессивно возрастает для образцов с более продолжительным периодом первоначального прорастания.
Слишком глубокая посадка зерен и связанная с этим задержка в прорастании также ведут к большей поражаемости растений.
В настоящее время холодостойкость кукурузы изучается многими исследователями в северных штатах США и в Канаде. Наряду с расширением и углублением исследований по холодостойкости уточняется методика закладки лабораторных и полевых опытов. Так, перед изучением линий на холодостойкость обязательным стало определение всхожести семян при комнатной температуре в оптимальных условиях, чтобы установить первоначальную жизнеспособность испытываемых семян. Не менее важным является протравливание семян перед закладкой в холодильники.
Для изучения линий кукурузы на холодостойкость в небольших масштабах нет необходимости иметь большие холодильные установки усовершенствованного типа, а можно ограничиться обычными холодильниками с регулированием температуры. Так, в Виоконсинском университете селекционер Р. Е. Хопп с успехом применял высадку образцов семян в почву в небольших стеклянных стаканах, которые помещали на 10 дней при температуре 10°С. После этого для окончания прорастания их переносили на влажную бумажную подстилку в условия температуры 21°С. Такая техника, требующая значительно меньше рабочего пространства, чем при плоских сосудах, описанных выше, позволяет использовать обычные хозяйственные холодильники. В последнее время Р. Е. Хопп проводит испытания семян, присыпанных почвой: 50 зерен помещают на влажную влагоудерживающую бумагу и каждое зерно посыпают почвой,, зараженной культурой Pythium. Бумажные обертки свертывают и складывают в легко покрытые лотки для проращивания и помещают в соответствующие условия температуры. Рекомендуется размещать образцы только в один слой, чтобы обеспечить равномерную аэрацию. Результаты испытаний по этим двум способам вполне сравнимы с результатами испытаний в холодильниках усовершенствованного типа.
Мнения исследователей относительно продолжительности проращивания семян образцов при низких температурах расходятся. В большинстве испытаний семена непосредственно помещались в камеры при температуре 10°С на 10 дней, после чего 5 дней находились при температуре 21°С. В некоторых испытаниях проращивание ведут при 21°С в течение двух дней и затем продолжают при 10°С в течение 10 дней. Этот метод более близок к естественным условиям, так как кукурузу высевают не раньше чем установятся благоприятные температурные условия и часто после теплой погоды во время посева вновь наступает продолжительный период низких температур.
При изучении холодостойкости кукурузы необходимо использовать почву с поля, где в предшествующем году была кукуруза, исходя из предположения, что такая почва будет источником патогенных микроорганизмов, поражающих прорастающие семена. В течение зимних месяцев взятая почва должна сохраняться при постоянной влажности и температуре, имея в виду, что грибы образуют цисты в пересохшей почве, и необходимо известное время, чтобы они пришли в активное состояние, когда почва увлажнена. Для примерной ориентировки служит указание, что почва должна быть настолько увлажненной, чтобы слипаться в комок при сжатии в руке, и достаточно сухой, чтобы рассыпаться при разжатии руки.
При использовании пересохшей почвы показатели прорастания будут заниженными. Почва должна представлять средний образец для района, в котором ведутся селекционные работы, так как в почвах разных районов различен состав видов грибов, вызывающих заболевания сеянцев.
Лабораторными исследованиями установлено, что при пониженных температурах почвы прорастание семян кукурузы связано с физиолого-биохимическими изменениями их запасных веществ. Гидролиз масла, крахмала, помимо достаточного притока воды и кислорода, осуществляется при определенном количестве тепла. У холодостойких линий кукурузы эти превращения происходят при более низких, температурах, чем у нехолодостойких форм.
Установлено, что низкие температуры почвы отрицательно действуют на семена кукурузы. При этом увеличивается расход пластических веществ на дыхание, снижается всхожесть и появляются слабые изреженные проростки. Всхожесть семян теряется вследствие торможения деятельности ферментов, задержки процессов гидролиза, отмирания зародыша.
Многие исследователи холодостойкость кукурузы связывают с содержанием Сахаров, золы и сухого вещества. Другие же ученые объясняют холодостойкость активным физиологическим процессом роста и развития. В связи с этим раннеспелые формы, как правило, менее требовательны к теплу, чем позднеспелые образцы с длинным вегетационным периодом.
Многие селекционеры государственных селекционно-опытных станций и частных семеноводческих компаний штатов Северная Дакота, Мичиган, Висконсин, Миннесота, Южная Дакота и других занимаются созданием новых холодостойких самоопыленных линий кремнистой, зубовидной, сахарной кукурузы.
Ежегодно Министерство сельского хозяйства выпускает ряд каталогов сравнительно новых линий с указанием их хозяйственно ценных признаков, свойств и методики изучения. В последние годы было изучено более 130 самоопыленных линий, из них 11 кремнистой кукурузы, 52 зубовидной, а остальные сахарной, лопающейся и восковидной.
Наиболее холодостойкими самоопыленными линиями отмечены из кремнистых: СМ38, М1522А, W85, G503, G573; из зубовидных СМR5, СМД5, Соl31, SД, SД5, SД48, SД105, SД138, W9, W23, W47, W59Е, W65, W277Д, А2696, А111, А116, А204, А208, А488, А493, А498, А508, А513, NДВ8, NД23а, М13 и др. Всего более холодостойкими оказались 38 линий, в том числе 7 кремнистых и 31 зубовидная.
Линии с высокой устойчивостью к холоду в условиях Советского Союза легко переносят понижение температур, хорошо растут и развиваются, а также дают удовлетворительные урожаи. Линии с низкой устойчивостью плохо переносят похолодание, имеют, как правило, замедленный рост, малоурожайны.
В последние годы селекционерами выделены новые холодостойкие и продуктивные самоопыленные линии: А21, А34, А78, А148, А166, А171, W10, W20, W22, W26, N6, Ну, Ну2, М14, РВ, Оh40В, Оs426, L289, L317, R3О, R59, R61, Ja153.
Низкая устойчивость к холоду была отмечена у следующих 13 линий: А90, А95, А347, W9, W246, W253, Оh84, WF9, NД203, NД211, NД255, NД283.
Исследования по изучению холодостойкости кукурузы показали, что подавляющее большинство самоопыленных линий, сортов и гибридов южного происхождения отличалось сравнительно низкой устойчивостью к холоду.
Характерной особенностью холодостойких линий, сортов и гибридов является то, что они продолжают сохранять свою холодостойкость и после появления всходов. В условиях пониженных температур эти линии более устойчиво сохраняют зеленую oокраску листьев и по темпам роста заметно обгоняют менее холодостойкие сорта.
Достаточно четкие различия между отмеченными линиями проявляются и в их устойчивости к весенним заморозкам. Как правило, наиболее устойчивыми являются молодые растения в фазе 1-2 листьев, в дальнейшем их устойчивость к отрицательным температурам резко снижается и уже в фазу 3- 4 листьев она значительно слабее.
Помимо высокой сопротивляемости непосредственному воздействию заморозков, холодостойкие линии характеризуются и более быстрыми темпами регенерации поврежденных тканей.
Устойчивость кукурузы к заморозкам зависит от географического происхождения и ботанических особенностей самоопыленных линий. Наибольшее количество устойчивых линий обнаружено среди кремнистой, зубовидной и полузубовидной кукурузы. Следует отметить наличие отдельных, довольно устойчивых к заморозкам самоопыленных линий из подвида сахарной кукурузы.
Селекция на засухоустойчивость
В США значительная часть площадей, засеваемых кукурузой, подвергается периодически повторяющимся засухам. В связи с этим работа по созданию самоопыленных линий, устойчивых к засухе, является актуальной.
Различают два типа засухи: почвенная и атмосферная. Наиболее отрицательно сказывается на урожае кукурузы почвенная засуха.
Исследованиями установлено, что у кукурузы потребность в воде на единицу сухого вещества значительно меньше, чем у других зерновых культур. Эта культура очень экономно расходует влагу. Ее транспирационный коэффициент равен 238 единицам, в то время как у пшениц он колеблется в пределах 430, у овса - 430, у ячменя - 382, проса - 266. При прорастании семян кукурузе необходимо 44% влаги (от веса семян), в то время как пшенице - 55%, ячменю - 50, овсу - 65%.
Потребность в воде у кукурузы различна на протяжении всего вегетационного периода, продолжительность которого зависит от многих факторов и в большей мере от влажности почвы и воздуха.
Период вегетации кукурузы обычно делится на две части: от всходов до выбрасывания рылец и от выбрасывания рылец, до созревания. Продолжительность первого периода более изменчива. Благоприятные условия температуры и влажности могут сократить его, а неблагоприятные - увеличить.
Недостаток влаги в почве в период выметывания метелок вызывает недоразвитость репродуктивных органов, задерживает появление метелок и рылец.
Период выметывания метелок и выбрасывания рылец является критическим в развитии кукурузы. Выметывание обычна происходит на 4-10 дней раньше, чем появление рылец. При недостаточном увлажнении, а также при затенении из-за загущенных посевов появление рылец может задержаться на две и более недели. В этом случае резко снижается завязывание семян из-за ухудшения опыления початков. Опыты, проведенные в штате Вашингтон, показали, что если в период переопыления влажность почвы в корневой зоне кукурузы на 1-2 дня снизится до точки увядания, то урожай уменьшится на 22%, а при продолжительности засушливого периода в 6-8 дней - даже на 50%.
Период от появления /рылец до созревания менее чувствителен к воздействию погодных условий. Максимальное количества сухих веществ в зерне наблюдается на 50-60-й день после опыления. Содержание влаги в зерне в этот период составляет обычно 32-45%. Уборка при влажности более 35% ведет к значительному повреждению зерен. При хранении зерна в початках при воздушной сушке уборка должна проводиться при влажности не выше 25%.
При высоких урожаях посевы кукурузы используют обычна 400-625 мм влаги. Общая эвакотранопирация посевов в жаркий ветреный период июля-августа может колебаться от 6,25 до 8,75 мм и даже 10 мм почвенной влаги в день. В большинстве районов использование почвенной влаги в период июля к августа составляет в среднем 5-6,26 мм в день, если в почве содержится достаточное для испарения и транспирации количество влаги.
В летние месяцы потребность во влаге превышает количество выпавших осадков, поэтому существенную роль в снабжении растений водой играет запас почвенной влаги.
Во влажных и орошаемых районах для возделывания кукурузы предпочитают глубокие почвы с высокой способностью накапливать доступную для растений влагу. В сухих районах Великих Равнин предпочитают использовать под посевы кукурузы почвы со средним и грубым механическим составом, со средней или ограниченной влагоемкостью. Предпочтение таких почв в данных районах объясняется тем, что осадки легко проникают в более глубокие слои и менее теряются при испарении. На глубоких почвах кукуруза может потреблять воду из слоев, находящихся на глубине 1,5, а иногда и 2,4 м. В полутораметровом слое этих почв может накопиться 250-300 мм доступной для растений влаги. Большинство почв юго-восточных штатов может накапливать в полутораметровом слое менее чем 200 мм доступной для растений влаги, а кукуруза на этих почвах может черпать влагу только с глубины 60-120 см. Аллювиальные почвы юга, такие, как почвы районов дельты реки Миссисипи, сходны по способности накапливать влагу с почвами "кукурузного пояса".
Некоторые приемы позволяют сократить потери влаги, вызываемые поверхностным стоком и испарением. Обработка по горизонталям, полосное земледелие и террасирование замедляют поверхностный сток и увеличивают количество влаги, просачивающейся в почву. Поддержание должного уровня плодородия почв путем внесения удобрений позволяет повысить эффективность использования почвенной влаги. Сокращение количества обработок почвы, посев в след колеса, вспашка-посев, при которых поверхность почвы остается грубо разделанной, помогают задерживать влагу осадков, увеличивают по-розность почвы. Мульчирующая обработка также защищает поверхность почвы от заплывания во время дождей и увеличивает поглощение воды.
В западных районах "кукурузного пояса", где осадки недостаточно обильны для получения высокого урожая, кукуруза, высеваемая после люцерны, часто дает менее высокий урожай, чем при посеве по кукурузе. Это объясняется тем, что люцерна сильно иссушает почву, поэтому вспашку люцернового пласта следует проводить в августе, чтобы за осенне-зимний период накопилось достаточное количество влаги.
Однако все эти косвенные меры не могут полностью решить проблему повышения урожайности кукурузы в засушливых районах. Необходимо создавать засухоустойчивые сорта и гибриды.
При выделении засухоустойчивых образцов обычно учитывается комплекс признаков и свойств: устойчивость к увяданию, повреждаемость при завядании, число бесплодных и дву-початковых растений, озерненность початка и его вес, вес 1000 зерен, разрыв в цветении мужских и женских соцветий, снижение урожая в засушливые годы по сравнению с нормальными и т. д. Перспективные по устойчивости к засухе самоопыленные линии обычно используют для получения урожайных гибридов в этой зоне, так как родительские формы передают потомству это ценное свойство.
В последние годы ученые США разрабатывают новые методы создания жаро- и засухоустойчивых форм кукурузы, используя для этого растения однолетнего теосинте, который значительно превосходит самые перспективные образцы кукурузы по устойчивости к жаре и засухе (Р. Ривз, 1950). Теосинте легко скрещивается с кукурузой, а гибридные растения являются фертильными. Учитывая это, необходимо селекциоиным путем зародышевую плазму теосинте передать высокопродуктивным самоопыленным линиям кукурузы и, таким образом, получить измененные засухоустойчивые линии, превосходящие по этому признаку исходные формы. Для этих исследований были взяты две самоопыленные линии 4R-3 и 127С, которые скрестили с теосинте, затем провели обратное скрещивание этих линий от одного до трех раз, а затем еще раз самоопылили каждое поколение.
Для изучения устойчивости к жаре и засухе самоопыленпые растения линии 4R-3 восьми ее модификаций были выращены и получили искусственную тепловую обработку в печи в шести повторностях, каждая из которых выращивалась и проходила обработку в различное время.
Тепловую обработку растения проходили в возрасте 13- 15 дней. В качестве источника тепла использовали электрическую печь с искусственной вентиляцией. Перед каждым тепловым воздействием почву в вазонах пропитывали водой. Вазоны находились в печи в течение восьми часов при температуре 55° С, затем, после тепловой обработки, растения переносили в теплицу, где сохраняли в течение 30 дней без воды, пока снимали показания результатов.
Исходные самоопыленные линии, скрещенные с тестером,, были использованы в качестве стандарта.
Влияние теосинте можно было увидеть при осмотре измененных линий и их гибридов при скрещивании с тестерами. Модификации были слишком многочисленны, но обычным среди них являлось увеличение числа побегов и початков, сужение листьев и увеличение мужских колосков. Некоторые модификации, хотя и были очень реэко выражены, вызывают возражение в отношении агрономических признаков самоопыленных линий.
Из полученных данных видно, что две из измененных линий являются более выносливыми к жаре и засухе, чем растения исходной линии 4R-3. Однако является ли признак устойчивости к жаре и засухе генетически связанным, как об этом сообщалось ранее другими учеными, еще не установлено.
В полевых условиях в течение двух лет была испытана группа из 49 измененных линий 4R-3, включая исходную, используемую в качестве стандарта. Анализ дисперсии показал, что различия по урожайности были значительны, но оба года стандарт находился в одном классе с самыми продуктивными измененными линиями.
Интересные результаты были получены с группой линий 127С, куда входили измененные и исходные линии. Несколько из измененных линий 127С давали урожай, значительно превосходящий стандарты, и эти различия были значительны.
Результаты исследования показали, что теосинте является источником зародышевой плазмы для улучшения некоторых самоопыленных линий кукурузы.
Выдвигается гипотеза, что многие сорта и самоопыленные линии кукурузы в Северной Америке уже приобрели какую-то часть зародышевой плазмы теосинте в результате естественной гибридизации с ним.
Наряду с работой по засухоустойчивости широкие исследования проводятся по выделению высокопродуктивных синтетических сортов самоопыленных линий, отзывчивых на минимальные дозы орошения и удобрения. В США около 1 млн. га кукурузы высевают на орошаемых землях, где высокий уровень агротехники направлен на более полное использование поливной воды и достижение максимальной продуктивности кукурузы.
В последние годы широко проводятся исследования по созданию самоопыленных линий кукурузы с укороченными междоузлиями стеблей, компактной формой растений и определенным расположением листьев, а также крупным початком и высоким выходом зерна. Для выведения высокоурожайных засухоустойчивых гибридов кукурузы используют устойчивые к недостатку влаги самоопыленные линии кукурузы, лучшими из которых являются: А111, А165, А158, W375, W187, W32, 111, 701, 38-11, Оh 07 и др.
Особый интерес представляют выделенные при орошении высокоурожайные самоопыленные линии, из которых наиболее продуктивными оказались: Тх303, В33, W134, А116, 5677, А385, 32183 и др.
При выделении перспективных продуктивных линий для возделывания на орошении важным показателем является жаростойкость образцов. Наиболее жаростойкими были следующие линии: К8, КЮ, К17, К18, К41, К55, К63, К64, К130, К148, К153, К155, К166, К167, К201, К201А, Мо22, КуS, L317 и др.
В связи с увеличением доз органических и минеральных удобрений под кукурузу фермеры загущают посевы с целью повышения урожайности и сокращения посевной площади. Поэтому селекционеры исследуют степень затенения растений при загущенных посевах и влияние затенения на урожайность.
Норма высева кукурузы зависит от сорта, условий произрастания и района возделывания. Рекомендуемая густота стояния растений кукурузы в США колеблется от 15 до 62,5 тыс. растений на гектар. Основным фактором, определяющим густоту стояния растений, является наличие доступной влаги, ее запас в почве к моменту посева, количество и распределение осадков в вегетационный период.
Обычно оптимальная густота посева снижается к югу и западу от восточной части "кукурузного пояса" и возрастает к северу и востоку. Например, норма высева семян кукурузы в штате Техас составляет 1/2-2/3 нормы высева в штате Пенсильвания. Норма высева скороспелых гибридов в северных районах выше, чем позднеспелых гибридов, рассчитанных на полное использование периода вегетации. Норма высева для посева кукурузы на силос больше, чем на зерно.
Густота стояния растений к периоду уборки, конечно, ниже, чем во время посева. Однако снижение густоты на время выращивания трудно предсказать, так как это зависит от многих причин.
Современные кукурузные сеялки с тарелочными высевающими апаратами хорошо выдерживают норму высева отсортированных по величине (калиброванных) семян. Набор семенных тарелок к высевающему аппарату и изменение скорости их вращения позволяют обеспечить надлежащую норму высева любой партии семян.
В последнее время в США селекционеры создают гибриды, выдерживающие сильное загущение, высокую концентрацию питательных веществ в почве. Их корневая система полнее использует запасы питательных веществ для увеличения урожая зерна и силосной массы.
Селекция карликовой кукурузы
В США имеются районы, характеризующиеся ливневыми дождями и сильными штормовыми ветрами. Выращивание кукурузы в этих районах обычно приводило к сильному полеганию
растений и значительным недоборам урожая зерна из-за трудности применения механизированной уборки. В связи с этим селекционеры некоторых штатов в течение ряда лет ведут работу по созданию карликовых сортов, самоопыленных линий и гибридов кукурузы.
Явление карликовости кукурузы было обнаружено в США и описано Гарлеем еще в 1901 г. Установлено большое количество мутаций с различным проявлением карликовости (Ж. Вайзер, 1963).
В настоящее время селекционерам широко известны две мутации кукурузы: брахитик 1 и брахитик 2. Наибольшее распространение и использование в селекции получила мутация брахитик 2. На ее основе селекционеры США создали большое количество брахитических (карликовых) аналогов самоопыленных линий и гибридов.
Низкорослые карликовые растения селекционеры подразделяют на три типа: истинные карлики, полукарлики и брахи-тики, которые обусловливаются парой рецессивных генов.
Истинные карлики обычно имеют плотное сложение растений, утолщенный стебель и листья, а также нарушенный признак пола у мужских и женских соцветий. Слишком низкое прикрепление початков селекционеры устраняют путем отбора генов-модификаторов, способствующих повышению высоты расположения початков у этих форм (Д. Томсон, 1964).
Полукарлики имеют уменьшенные размеры всех органов растения. В загущенных посевах они могут давать сравнительно' высокие урожаи.
Брахитики - искусственно полученные мутанты, характеризуются также высокой продуктивностью. Низкорослая, или бра-хитическая, кукуруза имеет высоту растений 1,2-1,5 м, сокращенные междоузлия. Однако размеры листьев и початков такие же, как у обычной кукурузы.
Селекция карликовых сортов и гибридов кукурузы особенно широко развернулась в послевоенные годы. В университетах и на опытных станциях семеноводческих компаний штатов Иллинойс, Айова, Пенсильвания, Нью-Джерси и других все перспективные самоопыленные линии были переведены на карликовую основу и получены довольно продуктивные гибриды (рис. 27).
Рис. 27. Новые самоопыленные линии карликовой кукурузы семеноводческой компании 'Декалб' в штате Айова
Селекционная работа с карликовой кукурузой проводится в двух направлениях: а) создание карликовых аналогов уже известных широко распространенных самоопылешых линий и выведение аналогов высокопродуктивных гибридов; б) создание новых самоопыленных линий непосредственно из карликовых, коллекционных форм.
Работа проводится методом насыщающих скрещиваний с одновременным проверочным самоопылением.
Карликовые самоопыленные линии и гибриды отличаются от своих исходных форм только высотой растений и суженным междоузлием. Все другие морфологические, биологические и хозяйственно ценные признаки и свойства линии и гибриды сохраняли прежние.
Карликовые сорта и гибриды пригодны и для таких почв, где корневая система залегает неглубоко. Кроме того, карликовую кукурузу фермеры охотно высевают как покровную культуру в посевах трав и используют ее на зеленый корм. Когда кукуруза достигает молочно-еосшвой спелости, ее используют для выпаса молодняка сшшей, овец и других животных. Однако под выпас животных в настоящее время отводится не более 5-6%всех посевов кукурузы в США.
Выпас свиней на посевах кукурузы эффективен, если земля не слишком сыра и если продвижение животных по полю на новые, иестравленные участки предотвращено до тех пор, пока старый участок не будет достаточно стравлен. При стравливании кукурузы на корню посев более полно используется свиньями, менее полно -овцами и еще меньше - при выпасе коров Комбинированное стравливание посевов коровами и овцами после чего на этом же участке выпасают свиней, дает наиболее эффективное использование кукурузы.
Карликовые формы кукурузы отличаются повышенной засухоустойчивостью. Это свойство обусловлено компактностью расположения листьев, взаимозатеняющих друг друга, уменьшением испарения. На это свойство низкорослой кукурузы обращал внимание Н. Н. Кулешов в 1928 г. при изучении коллекционных образцов кукурузы из засушливых районов Азии.
Карликовые гибриды кукурузы значительно дольше сохраняют зеленую окраску листьев, а следовательно, имеют более продолжительный период фотосинтетической деятельности. Силосная масса карликовых сортов и гибридов кукурузы является также более ценной, так как имеет большее соотношение листьев к стеблю (С. Чарльз, 1959).
Устойчивость карликовых сортов кукурузы к полеганию и небольшая вегетативная масса этих растений создают предпосылки прямого комбайнирования урожая.
В последние годы селекционеры США широко используют мутанты карликовости не только при выведении высокопродуктивных сортов кукурузы, но и сорго, пшеницы, овса, риса и других культур.
Селекция лопающейся кукурузы
Лопающаяся кукуруза издавна возделывается в Америке и широко используется в пищу. Она продается в горячем виде на улицах, в магазинах, кинотеатрах, кафетериях; из нее готовят самые разнообразные кондитерские изделия.
Уже в 20-е годы лопающаяся кукуруза в США занимала более 16 тыс. га, а ежегодный урожай ее превышал 27 тыс. т. За период с 1920 по 1940 г. размеры посевных площадей и рост продукции увеличились более чем в 1,5 раза.
Значительно возросло производство лопающейся кукурузы в период второй мировой войны, когда американцы использовали ее для приготовления кондитерских изделий. В послевоенные годы размеры посевных площадей и выпуск валовой продукции постепенно увеличивались и в 1961 г. достигли 80 680 га при выпуске товарной продукции зерна 218 311 т. Однако в последние годы посевы лопающейся кукурузы сократились почти в 2 раза.
В настоящее время размеры посевных площадей под лопающейся кукурузой колеблются в пределах 40-50 тыс. га. Основные посевы сосредоточены в четырех ведущих штатах "кукурузного пояса": Индиана, Айова, Иллинойс и Небраска. Каждый из указанных штатов ежегодно производит в среднем около 13 600 т зерна кукурузы. Сравнительно большие площади заняты лопающейся кукурузой в штатах Миссури, Кентукки, Канзас и Мичиган.
Таблица 16. Посевные площади и производство зерна лопающейся кукурузы в США
Штат
Уборочная площадь (в га.)
Собрано зерна (в т.)
Индиана
14120
39713
Айова
13176
34060
Иллинойс
9680
29056
Кентукки
8074
17028
Небраско
7504
20408
Огайо
6940
21430
Миссури
4400
10272
Мичиган
2273
4951
Канзас
1993
3995
Другие штаты
3436
6672
Всего по США
71596
187595
Раньше селекционная работа с лопающейся кукурузой проводилась на опытных станциях Айовского, Иллинойского, Канзасского, Миинесотского университетов, где были созданы такие скороспелые гибриды, как Мингибрид 250, Мингибрид 251, Мингибрид 252 на основе самоопыленных линий С-1-29 и С-6-29. Гибриды штата Айова Jа 5, Jа 6, Jа 7, Jа 8, Jа 10, Jа 3595 и другие выведены на основе самоопыленных линий Айовского университета с использованием линий Sg 18, Sg30, созданных на основе сорта Супер гольд (Super Gold) и характеризующихся высокими вкусовыми и технологическими качествами зерна (рис. 28).
Рис. 28. Слева - початки высокопродуктивной самоопыленной линии лопающейся кукурузы 3& 18, характеризующейся хорошей комбинационной способностью и высокими технологическими качествами зерна. Справа - сорт Рисовая 645, районированный в СССР (стандарт)
Университеты Небраска и Канзас создавали обычно очень позднеспелые гибриды лопающейся кукурузы (Канзас 4, Небраска 104), которые в условиях Краснодарского края СССР даже полностью не вызревают. Они выведены на основе линий SA 24, Sg 32 и др.
В настоящее время вся селекционная работа по лопающейся кукурузе сосредоточена в университете Пардью г. Лафаетте (штат Индиана). За последнее десятилетие опытной станцией этого университета созданы высокопродуктивные гибриды различных сроков созревания: скороспелые - Р202, Р207, Р213, среднеспелые - Р408, Р410, Р412; позднеспелые - Р605, Р632, Р638 и т. д.
Очень позднеспелые гибриды из испытания исключаются, так как початки лопающейся кукурузы, невызревшие в естественных условиях (на стебле), дают, как правило, зерно, которое плохо "взрывается", имеет невысокий процент растяжения (увеличение объема зерна) и низкие вкусовые качества продукции.
Гибриды же средних сроков созревания имеют максимальный выход продукции и наибольшее увеличение размера зерна после обработки. Урожайность их колеблется в пределах 25- 30 ц с 1 га. Наиболее продуктивные гибриды лопающейся кукурузы при хорошей агротехнике и в благоприятные годы дают до 40 ц с 1 га зерна, но они значительно уступают по урожайности гибридам зубовидной кукурузы. Несмотря на низкую урожайность, американские фермеры охотно выращивают лопающуюся кукурузу, так как она пользуется большим спросом и является дорогооплачиваемой культурой.
Рис. 29. Початки, зерно и продукция высокоурожайного простого гибрида лопающейся кукурузы (Sg30а Х Sg32)
Изучению комбинационной ценности исходного материала американские селекционеры придают особое значение. Так, опытная станция университета Пардью (штат Индиана) ежегодно пропускает через селекционные и гибридные питомники более 3000 различных гибридов лопающейся кукурузы.
Для этой цели они подбирают лучшие плодородные земли и наиболее продуктивный, ценный материал. Например, из имеющихся на станции 325 самоопыленных линий лопающейся кукурузы используется для этой цели 200-250 линий, которые представляют интерес для дальнейшей селекционной работы. Линии с плохой комбинационной способностью, как правило, в селекции не используются.
В летний период селекционеры проводят жесткую полевую браковку новых гибридных комбинаций, а зимой по данным биохимических и технологических анализов дают окончательную оценку, составляя обширные таблицы по каждому признаку (урожайности, полегаемости, кустистости, облиственности и другим хозяйственно ценным признакам и свойствам). Сопоставляя полученные данные по многим показателям, селекционер классифицирует линии и намечает новые комбинации для получения высокопродуктивных гибридов.
При выведении новых гибридов лопающейся кукурузы наряду с основными хозяйственно ценными признаками и свойствами особое внимание обращается на технологические свойства зерна и вкусовые качества продукции. Данные технологического анализа являются основным критерием оценки новых образцов лопающейся кукурузы.
Вот почему особое внимание обращается на подготовку и хранение селекционного материала - выравнивание влажности зерна во всех испытываемых пробах или образцах. Установлено, что наибольший процент "взрываемости" и максимальное увеличение объема зерна при приготовлении "воздушной" кукурузы отмечены при влажности зерна 13,5-14,0%; повышение или снижение влажности ведет к ухудшению технологических качеств. В связи с этим все опытные станции или частные семеноводческие компании, работающие с лопающейся кукурузой, имеют специальные помещения подвального типа с кондиционированием воздуха и аппаратом, регулирующим влажность хранилища. Образцы, как правило, хранятся в початках, перед анализом их обмолачивают, сортируют, а затем уже определяют влажность зерна и проводят технологический анализ.
Большие партии семян, вызревших в естественных условиях (в початках), хранятся в надземных решетчатых легкопроду-ваемых узких хранилищах. Ширина хранилища 3-5 м, длина зависит от наличия собранного урожая. По мере необходимости початки обмолачивают, зерно калибруют, и при влажности 13,5% оно поступает на переработку для получения "воздушной" кукурузы. Нередко зерна лопающейся кукурузы, доведенные до определенных кондиций, расфасовывают в целлофановые или полиэтиленовые мешочки весом 0,5 кг и в таком виде поставляют для продажи. А затем уже в домашних условиях на небольших аппаратах (электрических жаровнях) американцы приготавливают "воздушную" кукурузу.
Конструкция аппаратов для производства "воздушной" кукурузы проста и состоит в основном из трех частей: трансформатора-выпрямителя, превращающего переменный ток в постоянный; электромотора, вращающего мешалку на поверхности жаровни (мешалка перемещает семена на жаровне и тем самым предохраняет их от сгорания); большой жаровни и круговой спирали. Последняя изолирована на дне жаровни для нагревания ее до 200° С. Диаметр поверхности жаровни 15- 30 см. На боковой стенке имеется отверстие, через которое "взорванная" кукуруза (готовая продукция) попадает в мерный цилиндр для определения увеличения объема зерна.
При технологической оценке обычно используют 150 г зерна и 300 г растительного масла. Наиболее ценным маслом для производства "воздушной" кукурузы считается рафинированное и детоторированное арахисовое, к которому на заводах добавляют различные ароматические вещества. Это масло при высокой температуре не подгорает, смягчает продукцию, придает ей ароматичность и приятный вкус. Подобными свойствами отличается и кокосовое масло; несколько хуже хлопковое и кукурузное.
Сливочное масло для приготовления "воздушной" кукурузы почти не используют, так как оно сравнительно дорогое и не выдерживает высокой температуры. При температуре 150- 200° С оно начинает подгорать, что придает продукции неприятный запах. Животные масла снижают процент выхода готовой продукции и не дают большого коэффициента увеличения зерна после "взрывания".
После завершения технологического анализа составляются специальные таблицы с указанием процента "взрываемости", коэффициента увеличения объема зерна после обработки и других показателей.
В последние годы многие селекционеры, работающие с лопающейся кукурузой, пытались определить технологические качества готовой продукции по толщине перикарпия зерна. Однако эти исследования не увенчались успехом, так как определять толщину перикарпия в незрелом зерне не имело смысла, поскольку с вызреванием зерна изменялась и толщина перикарпия. Определение же перикарпия в зрелом зерне очень затруднительно и неточно. В результате продолжительной работы по измерению перикарпия зерна различными методами американцам удалось предварительно оценить и классифицировать линии по толщине перикарпия и хотя бы предположительно высказать соображения о степени "взрываемости" зерна и о качестве продукции. Например, исследованиями установлено, что самоопыление линии Ja 28, Sg 18, Sg 28 и другие имеют тонкий перикарпий зерна и дают продукцию лучшего качества по сравнению с другими линиями. При "взрывании" зерна тонкий перикарпий лопается под действием высокой температуры и быстро сгорает, не оставляя при этом у готовой продукции запаха горелого.
Линии же, полученные из сорта South American- Sа 24, SА 36 и другие, характеризуются толстым перекарпием, а следовательно, продукция из зерна этих линий и гибридов будет менее качественна и жестковата на вкус. Но обычно селекционеры при оценке селекционного материала стараются проводить простые технологические анализы, используя при этом аппараты-жаровни. Данные, полученные при подобных анализах, более достоверны и точны.
В настоящее время уделяется большое внимание созданию белозерных сортов и гибридов лопающейся кукурузы, так как "воздушная" кукуруза этих сортов стала пользоваться наибольшим спросом. Это объясняется тем, что продукция белозерной лопающейся кукурузы более привлекательна на вид, мягче и приятнее на вкус. Перикарпий белозерных сортов также значительно тоньше, чем у желтозерных.
В связи с этим в университете Пардью (штат Индиана) создано несколько высокопродуктивных белозерных гибридов: Г 13122, Г 9364, Г 23146, Г 0320, Г 0302 и др.
Для повышения урожайности лопающейся кукурузы многие американские селекционеры при выведении новых гибридов использовали высокоурожайные линии зубовидной кукурузы. Однако положительных результатов это не дало, так как гибриды имели невысокий процент "взрываемости", незначительный коэффициент увеличения объема зерна и низкие вкусовые качества продукции. Урожайность зерна этих гибридов резко возрастала.
В последние годы в результате тщательного изучения комбинационной способности образцов и создания новых высокопродуктивных линий удалось вывести ряд новых высокоурожайных гибридов лопающейся кукурузы, неполегающих, устойчивых к различным болезням и имеющих хорошие вкусовые и технологические качества продукции.
В таблице 17 приведены данные изучения скороспелых гибридов с указанием родительских форм на опытной станции университета Пардью (штат Индиана).
Таблица 17. Характеристикановых скороспелых гибридов лопающейся кукурузы, выращенных на опытной станции университета Пардью (при влажности зерна 13-14%)
Формула гибрида
Кустистость
Число дней от всходов до цветения початков
Полегаемость растений (в %)
Урожай початков с делянки (в кг)
Увеличение объема зерна после поджаривания (в куб.см. на 1 кг зерна)
(А1-6 х 1490-3В) - стандарт Пардью 202
0
66
4,5
3,8
5850
(Jа53 х R-18-1-3) х 5009-35
1,1
66
15,8
6,9
6000
(А-1-6 X 4604) X 4722-2АА
1,2
68
2,4
6,1
5850
(А-1-6 X 5903-В2) X 1490-ЗВ
1,0
67
6,6
5,1
6150
(4518-М9В X 5009-10) Ja53
1.1
67
6.5
5.0
6000
(А1-6ТХ Р5-ВА)Х Ja69
1.0
67
0
5.0
5850
(Ja 53 X А-1-1-6) X 4545-31
1.6
66
0
4.9
6270
(А-1-6 X Р-5ВА) X 5009-19
1.0
64
2.1
4.7
5850
(4518-М9В X 4545-31) X Ja 53
1.5
66
4.5
4.7
6150
(Ja 53 X 18-14-10-2) X Ja 28
1.9
68
4.9
4.7
5580
(Jа. 28 X 4545-31) X Jа 53
1.7
64
4.3
4.6
5450
(J53xJa61) X 4545-31
1.6
68
4.3
4.6
6001
(6102 X 54111) Х5201-С1
1.9
66
11.3
4.6
6420
(А-1-6 X Sg 18) X 6225
1.3
68
2.2
4.5
6270
(Jа 61 X А-1-6) X 4545-31
1.5
66
4.3
4.5
6420
(Jа 53 X Jа 28) X 4518М9В
1.7
66
4.5
4.5
6420
(А-1-6 X 4722-2АА)Х Р5-ВА
1.1
64
0
4.5
5580
473-3А X 5201-С1) X 5670А
2.1
60
9.3
4.4
6420
(4518-М99 Х 69) X Р5-ВА
1.5
67
2.3
4.4
5850
(Jа 53 х Р5-ВА) х 4518-М9В
1.2
67
0
4.3
5740
(А-1-6 X 6242)
1.2
66
9.3
4.2
6420
(Jа53х Ja61) X 4518 М9В
1.6
68
4.3
4.1
6270
(А-1-6 X 6246)
1.1
67
0
4.1
7400
(4518-М9В X 18-1-3) X Ja 53
1.5
66
2.3
3.9
6270
(А-1-6 X Sg 18) Х 6233
1.0
66
4.6
3.8
6550
(473-3А X 5201-С1) X 54106
1.3
60
11.3
3.8
6270
(473-ЗА X 54106) X 5201-С 1
1.8
64
23.2
3.3
6420
(Ja69х Jа 91) X ДS-28
1.5
66
0
3.3
6480
Из данных, приведенных в таблице 17, видно, что скороспелые гибриды созданы в основном на основе самоопыленных линий университета штата Айова. Особенно часто используются такие линии, как Jа 28, Jа 53, Jа 69, Jа 16, Jа 61, а также высокопродуктивные линии университета Пардью: R-18-1-3, Р-5-ВА, 1430-3В, 5009-35, 4722-2АА, 6225, 4545-31, 5670А и т. д.
Из приведенных данных видно, что многие новые гибриды превышают стандарт - гибрид Пардью 202 по ряду хозяйственно ценных признаков и свойств. Однако большинство из них уступает стандарту по степени "взрываемости" и коэффициенту увеличения объема зерна после обработки. Наиболее перспективными из скороспелых гибридов оказались Г 73116, Г 8324, Г 23676, Г 0375, Г 13175 и др. Из группы среднеспелых гибридов лучшими оказались Г 32453, Г 32505, Г 32350, Г 3234, Г 3241 и Г 3274.
Для создания позднеспелых гибридов лопающейся кукурузы селекционеры используют самоопыленные линии университета Пардью: КР 58К, КР 39-2, Sg 18, Sg 1533-5, SА 24, 4604, 4619-3. Эти линии характеризуются высокой комбинационной способностью, хорошими технологическими и биохимическими показателями зерна. Новые гибриды, полученные из этих линий, значительно превышают стандарт по ряду ценных показателей. Особенно выделились гибриды Г 0384, Г 9407, Г 8379, Г 9408, Г 13172 и др.
Из белозерных гибридов лопающейся кукурузы наиболее перспективными оказались 9315 Б, 9318 Б, 7355 Б. Они превышали стандарт - гибрид Jа 7 по урожайности почти в 2 раза. Белозерные гибриды, в основном трехлинейные, состоят из самоопылениых линий 5668, 54 106, 54 114, 5668, 6102, 5685, 5802. Все изучаемые белозерные гибриды среднеспелые, характеризуются хорошей выравненностью и урожайностью (табл. 18).
Таблица 18. Характеристика новых белозерных гибридов лопающейся кукурузы, выращенных на опытной станции университета Пардью
Селекционный номер гибрида
Формула гибрида
Полегаемость растений (в %)
Число дне от всходов до цветения початков
Урожай початков с делянки
Увеличение объема зерна после поджаривания (в куб. см. на 1 кг зерна)
Стандарт
Jopop 7
(Jа29х Jа 27) X (Jа 5 X Jа 12)
29.5
62
4.2
5580
0318Б
5668-27 X Р-303
68.6
62
7.6
5740
9315Б
(473-1А X 473-ЗА) X Р-303
3,8
67
7,5
5850
9318Б
(473-1А X 476-ЗВ) X Р-303
6,6
67
7,4
6000
7355Б
(54106 X 4710-6) X 5802
14,3
67
7,2
5740
0305Б
(54114 X 5668) X Р-303
4,6
67
6,7
5740
0311Б
(5668 X 473-1 А) X Р-303
1,3
67
5,8
6150
0319Б
(5668 X Jа 29) X 4710-SА
23,9
63
4,9
6420
3122Б
(6102 X 54111) X 5201-С-1
25,0
66
4,6
6420
1А913Б
(Jа 29 X Jа 27) X (38 X 43)
51,8
63
4,9
600
0313Б
(5668 X 473-3А) Х4711-5А
12,1
63
4,5
6150
1359Б
(473-3А X 5201-С-1) X 5670А
20,9
60
4,4
6420
0316Б
(5668 X Jа 27) X 4710-5А
9,8
63
4,4
6000
1349Б
(5685-А X 5201-С-1) X 567С-А
24,4
64
4,2
6150
1364Б
(473-ЗА X 5201-С-1) X 541С6
25,0
60
3,8
6270
1393Б
(473-3А X 54106) X 5201-С-1/td>
53,5
64
3,3
6420
Характерной особенностью перечисленных белозерных и желтозерных гибридов является то, что они отличаются высокими вкусовыми и технологическими качествами и максимальным выходом товарной продукции. Многие из перспективных гибридов лопающейся кукурузы способны сохранять зеленую окраску листьев довольно продолжительное время - вплоть до биологической спелости зерна. Это позволяет после уборки вызревших початков использовать зеленую массу на силос. В последние годы многие селекционеры считают, что при селекции лопающейся кукурузы более целесообразно создавать синтетические сорта, чем простые или трехлинейные гибриды. С этой целью подбирают 6-8 самоопыленных линий, различных по морфологическим признакам, но одинаковых по вегетационному периоду, и высевают их на изолированном участке.
В результате многократных отборов растений и початков в течение 3-4 лет получают синтетический сорт. По мнению селекционеров, такой сорт будет иметь широкую приспособительную способность, так как им унаследованы признаки не двух родителей, а восьми или десяти. Однако при этом необходимо хорошо знать родительские формы и их комбинационную ценность.
На опытной станции университета Пардью проводится большая работа по переводу перспективных гибридов лопающейся кукурузы на стерильную основу. Семена таких гибридов, как П 202, П 213 и П 632, уже (выращивают на стерильной основе. Работа расширяется, и по большинству из указанных выше самоопыленных линий уже созданы стерильные аналоги.
Селекция сахарной кукурузы
Сахарная кукуруза в США известна с давних времен. Местное население широко использовало ее в пищу, а из стеблей приготавливали различные сиропы и вино.
До второй мировой войны сахарная кукуруза занимала незначительное место на сельскохозяйственном рынке США. Выращиванием ее для продажи в свежем виде занимались в основном штаты Нью-Йорк, Нью-Джерси и Пенсильвания.
В период второй мировой войны производство сахарной кукурузы для продажи в свежем виде в США составляло около 160 тыс. т, а к 1952 г. выход валовой продукции свежих початков возрос до 0,5 млн. т.
В то же время под посевами сахарной кукурузы для заводской переработки (консервирования) было занято более 180 тыс. га. Причем 60% всех посевных площадей приходилось на штаты Висконсин, Миннесота, Иллинойс, Айова, Мэриленд. Общая продукция сахарной кукурузы для консервирования в этот период составляла 1140 тыс. т. Средняя урожайность сахарной кукурузы в початках по большинству штатов колебалась в пределах 5-7 т с 1 га. Сроки уборки початков для продажи в свежем виде и для консервирования зависели от сроков сева и районов возделывания. Основная уборка урожая проводилась с июля по сентябрь.
В настоящее время сахарная кукуруза превратилась в одну из основных овощных культур США. По посевным площадям среди этой группы культур она занимает второе место после зеленого горошка. Возделыванием сахарной кукурузы сейчас занимается более 30 штатов. Производство ее налажено во всех зонах в течение круглого года. Например, в зимнее время сахарную кукурузу выращивают во Флориде и на юге штата Техас; в ранневесенний период - в штатах Южная Каролина, Калифорния, Алабама, Джорджия. В летне-осенний период производством сахарной кукурузы занимаются центральные штаты: Висконсин, Миннесота, Пенсильвания, Кентукки, Огайо, Индиана, Иллинойс и др.
За последние 20 лет производство сахарной кукурузы изменилось не только количественно, но и качественно. Посевная площадь под этой культурой составляет около 240-250 тыс. га, а валовой выход продукции превышает 1677 тыс. т. Ежегодно увеличивается выход продукции для продажи початков в свежем виде и для замораживания.
Большой прогресс в развитии холодильной промышленности, хорошая организация замораживания и временного хранения, быстрая транспортировка на дальние расстояния способствуют бесперебойному круглогодовому обеспечению населения свежими початками сахарной кукурузы.
Важную роль в расширении производства сахарной кукурузы сыграло выведение новых, разнообразных по скороспелости и качеству зерна простых межлинейных гибридов, приспособленных к различным местным условиям. Свежие початки этих гибридов легко переносят длительные перевозки на большое расстояние и замораживание.
Таблица 19. Уборочная площадъ, урожайность и валовая продукциия сахарной кукурузы в США (средние данные за 5 лет)
Использование кукурузы
Уборочная площадь (в га)
Урожай (в т с 1 га)
Валовая продукции (в т.)
Распределение площадей по различным видам использования продукции (в %)
Для консервирования
141120
3,51
1239290
51,6
Для потребления в свежем виде
81728
-
12678
35,1
Для замораживания
27756
3,90
271480
13,3
В настоящее время в США выращивается около 100 различных гибридов сахарной кукурузы с длиной вегетационного периода от 65 до 120 дней (до технологической спелости), что позволяет выращивать эту культуру в самых различных штатах.
Высокопродуктивные гибриды в основном вытеснили свободно опыляемые сорта. Кроме нескольких позднеспелых типов, почти все ведущие сорта и гибриды сахарной кукурузы имеют желтое зерно (табл. 20).
Таблица 20. Краткая характеристика основных сортовв и гибридов сахарной кукурузы, возделываемых в США
Сорт, гибрид
Цвет зерна
Число дне до уборки
Длина початка (в см.)
Число рядов зерна
Высота растений (в см.)
Мелкопочатковы спелые
Эрли Кинг
Желтый
66
18,7
12
165
Голден Бюти
Желтый
69
18,7
12-14
165
Голден Рокет
Желтый
67
17,5
10-12
150
Маркросс
Желтый
74
1,7
10-14
165
Норт Стар
Желтый
70
16,2
8-12
165
Сенека Даун
Желтый
70
18,7
12-16
150
Сенека Голден
Желтый
72
17,5
12
165
Сенека 60
Желтый
67
16,2
10-12
135
Спанкросс
Желтый
70
16,2
10-12
165
Спринг Гольд
Желтый
67
17,5
12-16
150
Среднеепочатковые среднеранние
Кармел Кросс
Желтый
77
17,5
12-14
165
ФМ Кросс
Желтый
80
17,5
14-16
180
Гольден Бентам
Желтый
78
16,2
8
165
Гольден Раш
Желтый
77
17,2
12-14
180
Нортен Кросс
Желтый
77
17,2
10-14
195
Шугар Кинг
Желтый
78
18,7
14-16
195
Крупнопочатковые среднеспелые
Аристогольд Бентам
Желтый
87
23,7
16-18
210
Келюмет
Желтый
86
22,5
12-14
210
Гольден Боунти
Желтый
83
22,5
12-14
225
Гольден Кросс Бентам
Желтый
85
20,0
10-14
180
Гольден Секурити
Желтый
85
20,0
14-16
225
Иоанна
Желтый
87
20,0
12-14
195
Изобелла
Желтый
86
20,0
14-16
225
НК 199
Желтый
84
18,7
18-20
225
Мерит
Желтый
84
20,0
16-20
210
Сенека Чиф
Желтый
85
22,5
12
195
Сенека Вампам
Желтый
89
20,0
14-16
225
Крупнопочатковые среднеспелые
Кантри Джентельмен
Белый
95
17,5
-
210
Кантри Джентельмен 13
Белый
97
18,7
-
225
Хоней Джун
Белый
105
20,0
12-18
270
Иочиф
Желтый
90
22,5
14-18
210
Иогрин
Белый
95
18,7
20-36
240
Сильвер Ген
Белый
92
21,2
14-16
225
Стовелл Эвергрин
Белый
95
20,0
16-20
255
Приведенные в таблице 20 данные о характеристике возделываемых в настоящее время сортов сахарной кукурузы являются результатом многолетнего изучения их на многих опытных станциях различных штатов страны. На основе тщательного испытания сортов по основным показателям даются рекомендации для возделывания определенных сортов и гибридов в тех или иных районах страны.
Ниже приводятся сведения о рекомендуемых сортах сахарной кукурузы для различных районов США.
Для штата Калифорния: Гольден Кросс Бентам, Сенека Чиф, Кармел Кросс, Сенека Даун, Гольден Секурити.
Приведенные сведения о рекомендации сортов для определенных районов крайне важны для фермеров, возделывающих сахарную кукурузу, особенно в северных штатах, так как под влиянием климатических условий района сильно изменяется продолжительность вегетационного периода того или иного сорта. Например, в некоторых северо-восточных районах США и в северной части Тихоокеанского побережья климат настолько прохладный, что все сорта сахарной кукурузы здесь растут и развиваются значительно медленнее, чем в большинстве районов, где обычно выращивают сахарную кукурузу.
Например, в штате Мичиган не могут возделываться сорта позднеспелее Гольден Бентам. В обычных условиях продолжительность вегетации сорта Гольден Бентам составляет 78 дней, а в северных районах ему требуется около 100 дней. Более поздние сорта в этих условиях повреждаются заморозками раньше, чем початки достигнут технической спелости.
В западной части штата Вашингтон вегетационный период сорта Кармел Кросс составляет 100-120 дней, в то время как в более благоприятных районах он вызревает за 77 дней; сорт Гольден Кросс Бентам в некоторых районах вызревает только на 130-й день.
Нередко при рекомендации сорта для той или иной зоны указывается и площадь питания растений. Например, при оптимальных условиях выращивания рекомендуется следующая площадь питания:
для скороспелых сортов 75 X 20 см или 75 X 25 см;
для среднеспелых сортов 80 X 30 см или 90 X 30 см;
для позднеспелых сортов 90 X 35 см или 100 х 30 см;
для очень позднеспелых крупнопочатковых сортов 105 X 30 см или 105 X 35 см.
При 3-4 растениях в гнезде лучшее расположение гнезд для скороспелых сортов считается 80,Х80 см, для среднеспелых- 90X90 см, а для позднеспелых - 100X100 см.
Сахарную кукурузу американцы широко используют как в свежем, так и в консервированном виде. Из нее приготавливают много блюд, но главным образом ее подают к столу как овощное блюдо или используют как гарнир.
В летний период американцы в домашних условиях специальными малогабаритными режущими аппаратами срезают зерно сахарной кукурузы с початка, расфасовывают его в небольшие полиэтиленовые мешочки и помещают в холодильник, где они лежат долгое время, сохраняя при этом все ценные питательные вещества и витамины. По мере надобности замороженную сахарную кукурузу отваривают и в горячем виде подают к столу.
Из технологических требований, предъявляемых к зерну сахарной кукурузы в молочно-восковой спелости, можно назвать следующие: зерно должно быть продолговатой формы, крупным и иметь нежную гладкую оболочку.
Перезревшие початки, имеющие зубовидные вдавлины на верхушках зерен, с грубой оболочкой считаются непригодными для потребления в пищу. Початки недоразвитые с мелким и щуплым зерном также считаются низкокачественными и выбраковываются.
Селекционная работа с сахарной кукурузой проводится многими университетами. Особенно большая работа по созданию иммунных, высокоурожайных сортов ведется в Висконсинском, Миннесотенском, Корнельском (штат Нью-Йорк), Иллинойском университетах, а также на опытных станциях штатов Коннектикут, Пенсильвания, Массачусетс и др.
Исследования по созданию новых сортов и гибридов сахарной кукурузы выполняют частные семеноводческие компании по согласованию с крупными консервными заводами, расположенными в различных штатах.
Наиболее крупными семеноводческими компаниями по производству гибридных семян сахарной кукурузы являются: "Нортран Кинг и компания", "Ферри-Морзе", "Видруфф и сын" и др.
В результате широкого обмена селекционного материала и изучения его в различных эколого-географических зонах американским селекционерам удалось вывести такие скороспелые сорта и гибриды, как Золотой ранний рыночный, Ранний золотой, Ранний 458, Ранний сюрприз, Маркросс, Спанкросс, Северная Звезда (рис. 30).
Рис. 30. Початки самого раннеспелого сорта сахарной кукурузы Северная звезда, характеризующегося крупным выравненным зерном хорошего качества
Из среднеспелых гибридов широкое распространение получили Золотой Бентам, Иогольд 51, Нежнозолотой, Кармел Кросс, Вандерфул, Гольд кап Гарриса и др. (рис. 31, 32).
Рис. 25. Початки высокопродуктивного сорта сахарной кукурузы Гольд кап Гарриса. Сорт отличается выравненными початками и зерном с хоошими технологическими и вкусовыми качествами
Из позднеспелой группы выделяются по своим товарным качествам и урожайности гибриды: Иочиф, Золотой гибрид 2057, Золотой гибрид 2339, Иллинойский золотой 10, Ньюджер-зейский 101, Иоанна, Золотая Победа, Линкольн и др.
Следует отметить, что методы селекции сахарной кукурузы одинаковы с методами селекции зубовидной. Однако при выведении гибридов сахарной кукурузы особое внимание обращается на качество и нежность зерна, биохимические показатели и вкусовые достоинства. Необходимо также помнить о размерах зерна и цилиндрической форме початков, дающих наибольший выход качественного зерна при консервировании.
Не менее важна и окраска зерна в молочно-восковой спелости. Большинство селекционеров заинтересовано в создании желтозерных гибридов, имеющих наибольший процент каротина в зерне, что очень важно для питания человека.
Однако некоторые селекционеры по особым заказам консервных заводов еще выращивают белозерные сорта сахарной кукурузы: Сельский Джентельмен, Стовелл Эвергрин, Июньский мед, Иоджент и другие, считая, что наиболее нежные продукты детского питания из кукурузы (пюре, гарниры, каши) можно получить именно из этих сортов.
В последние годы Виеконсинским университетом выведены ценные желтозерные самоопыленные линии сахарной кукурузы: W 7151, W 1736, W 6366, WV 5543, W 6462, W 5552, W 6285, W 5579, W 6283 и др. Эти линии созданы на основе гибридов различных частных компаний (НК-87, НК-195, Е-2125, Форемост, Золотая сенсация, Виктори Гольден), а также последующих отборов в течение ряда лет.
В результате изучения комбинационной способности этих линий и скрещивания их с различными самоопыленными линиями кукурузы других штатов (Коннектикут, Миссури, Айова) были получены следующие высокоурожайные гибриды:
Висконсин Гольден 870 (W 7151 X С-5)
Висконсин Гольден 880 (W 1736 X С-6А)
Висконсин Гольден 890 (W 6366 X Ме 123)
Висконсин Гольден 920 (W 6462 X Ме 128)
Висконсин Гольден 940 (W 1736 X Ja 5145)
Все эти гибриды давали более 5 т початков с 1 га и высокий процент выхода готовой продукции.
Не менее урожайными в условиях штата Висконсин оказались и многие другие гибриды различных частных компаний. В таблице 21 приводятся результаты изучения этих гибридов на полях опытной станции Висконсинского университета. Из приведенных данных видно, что они характеризуются высокой урожайностью и хорошими технологическими качествами зерна.
Таблица 21. Характеристика гибридов кукурузы
Гибрид
Содержание влаги в зерне (в %)
Вес обрезанных початков (в т с 1 га)
Выход неочищенных початков (в %)
Количество хозяйственных початков с одного растения
Вес отчищенных початков (в т с 1 га)
Выход отчищенных початков (в %)
Вес чистого зерна (в т с 1 га)
Выход чистого зерна (в %)
Джубили
73,0
22,6
90,2
1,23
10,8
52,8
5,8
25,8
Форемост
70,6
16,0
91,6
1,20
9,5
65,0
4,7
29,2
Золотая сенсация
71,1
20,6
68,7
0,80
10,4
73,5
4,7
22,6
Тендеркрисп
72,8
24,0
86,9
1,20
12,9
61,8
6,0
25,0
Е 2125
73,2
24,3
90,0
1,47
14,8
67,3
7,4
30,3
НК-87
74,5
27,7
80,5
1,43
14,4
64,5
7,0
25,3
Баттертендер
71,8
19,7
80,3
1,50
11,5
72,7
5,0
25,6
Молт Гольд
71,8
19,2
84,1
1,63
11,5
71,2
4,7
24,2
Тендермост
75,7
19,6
80,3
1,10
10,4
66,3
4,5
22,9
Золотая Победа
74,6
27,8
77,1
1,83
12,6
58,3
5,4
19,4
Мидвей
74,5
22,1
69,0
1,53
10,4
68,3
4,5
20,3
Дип Гольб
75,5
21,7
74,8
1,47
10,8
66,3
4,4
20,1
НК-195
71,6
18,5
85,5
1,70
11,3
70,4
4,7
25,2
Гольден Кросс
70,1
17,8
80,8
1,73
9,4
65,1
4,0
22,2
Известно, что сахарная кукуруза в период технологической спелости содержит 70%' воды, 8-10% сахара и 10-11% крахмала. В более зрелом состоянии содержание сахара уменьшается, увеличивается количество крахмала и семенные оболочки становятся более толстыми и жесткими. В связи с этим важно установить время уборки початков в молочно-восковой спелости.
Обычно принято считать, что уборку сахарной кукурузы в молочно-восковой спелости следует проводить на 18-й день после цветения, то есть после появления пестичных нитей на початке. В различных районах этот период или сокращается, или увеличивается. Так, в условиях Висконсина на 18-й день после цветения содержание воды в зерне превышает 74%, что не соответствует норме. В этих условиях зерно сахарной кукурузы в течение суток теряет до 1 % влаги, а содержание сахара за это же время увеличивается на 1,0%. Поэтому для Висконсина лучший срок уборки 20-22-й день после цветения. В более южных районах оптимальным сроком уборки считается 18- 20-й день.
Но наиболее верным способом определения сроков уборки является проведение биохимических, технологических и лабораторных анализов, которые точно определяют нежность перикарпия, содержание воды и Сахаров в зерне, плотность или мясистость зерна и др. И только при сопоставлении всех полученных данных можно назвать более конкретную дату уборки того или иного образца сахарной кукурузы в этом районе (табл.22).
Таблица 22. Даные изменчивости хозяйственных, технологических и биохимическихх признаков и свойств початков и зерна сахарной кукурузы при различных сроках уборки на Иллинойской опытной станции у гибрида Ф-М-Кросс
Дата взятия пробы початков
Общий вес 15 убранных початков в обертках (в кг)
Выход чистых початков (в %)
Выход чистого стандартного зерна с 15 початков (в кг)
Выход зерна (в %)
Влажность зерна (в %)
Содержание воды в соке зерна (в %)
Содержание сахара в соке зерна (в %)
Количество перикарпия в 100 г зерна (в%)
Мясистость или нежность зерна (под прессом)
18/VIII
3.7
50.0
0.5
29.2
875
88.8
9.2
1.45
34 сек. - 8,4 кг/см
25/III
4.6
64.8
1.5
51.5
75.0
76.5
6.4
1.68
33 сек. - 10,0 кг/см
28/VIII
4,9
68,0
1,9
58,9
70,5
72,5
5,9
1,75
32 сек. - 12,3 кг/см
1/IX
5,0
70,0
2,1
60,2
67,6
68,7
4,6
1,3
31 сек. - 13,7 кг/см
Все определения биохимических и технологических признаков зерна проводятся очень быстро, нередко в полевых передвижных лабораториях. Методика проведения анализов проста и широкодоступна.
Ниже дается краткое описание методики проведения некоторых основных биохимических и технологических анализов.
Определение влажности зерна сахарной кукурузы в период технической спелости проводится тремя способами: методом баланса влажности по Сенсо; методом Стейнлейта на аппарате модели 300; методом высушивания образца при температуре 100° С в специальных сушильных камерах-печах.
Наиболее распространенным, простым и удобным является метод высушивания образца или пробы в камерах при температуре 100° С. Для этой цели берут среднюю пробу зерна сахарной кукурузы в фазе молочно-восковой спелости весом 15 г без пестичных нитей, кусочков стержня початка и обертки, помещают в чашку Петри и затем ставят на 10 часов в печь. После высушивания пробу с чашкой Петри помещают в эксикатор для охлаждения и затем взвешивают на специальных весах. По разности весов определяют содержание воды в зерне сахарной кукурузы.
Определение объема зерна. Объем зерна сахарной кукурузы технической спелости играет важную роль при консервировании и определении вкусовых качеств продукции. Нередко технологи по определению объема и размеров зерна сахарной кукурузы рекогносцировочно предсказывают выход товарной продукции и вкусовые качества.
Для этой цели берут среднюю пробу срезанного товарного зерна сахарной кукурузы молочно-восковой спелости весом 50 г и помещают в мерный цилиндр. Затем в этот цилиндр добавляют 100 мл воды и отмечают, какой объем занимает кукуруза с водой. По разности общего объема и объема воды (100 мл) устанавливают объем зерна кукурузы.
Определение размеров зерна. При консервировании сахарной кукурузы немаловажное значение имеет размер зерна в период технической спелости початков. Известно, что от крупности зерна зависят валовой выход и качество консервированной продукции. В заводских условиях при обрезке зерна с початков наибольший выход товарной продукции отмечен у гибридов с цилиндрической формой початков. Кроме того, особенно ценна при этом удлиненная форма зерна.
Большое внимание также обращается на ширину товарного зерна в фазе молочно-восковой спелости, так как от этого в какой-то мере зависит и величина перикарпия. С этой целью берут среднюю пробу срезанного зерна в количестве 20 штук, раскладывают в один ряд на специальной измерительной линейке и определяют ширину зерен, а затем пересчитывают и устанавливают ширину одного зерна.
Определение перикарпия в зерне сахарной кукурузы в период молочно-восковой спелости. При использовании зерна кукурузы различных подвидов для пищевых целей особое внимание обращается на величину или толщину перикарпия. Исследованиями установлено, что зерно кукурузы различных подвидов резко различается между собой не только по химическому составу, консистенции, но и толщине перикарпия. По данным Ричардсона Д. Л. (1960), наибольшие колебания по толщине перикарпия отмечены между сортами у зубовидной и лопающейся кукурузы. Так, у самоопыленных линий лопающейся кукурузы колебания толщины перикарпия выражались в пределах 1,2 мк (у линии А-1-6) и 7,4 мк (у линии 4545), а у линии зубовидной кукурузы колебания были от 1,1 до 5,6 мк.
Несколько меньше толщина перикарпия была у кремнистой, восковидной и особенно у сахарной кукурузы, селекция которой проводилась с учетом величины или толщины перикарпия.
Следует отметить, что толщина перикарпия зерна кукурузы сильно изменяется не только от внешних условий и сроков уборки, но-и от-расположения зерна на початке.
Волфом (W. Wolf, 1952) было проведено детальное изучение морфологии перикарпия зубовидного зерна и доказано большое различие в его толщине при взятии с различных мест початков. Кроме того, замечена различная толщина перикарпия в разных частях зерна. Так, у основания зерна перикарпий значительно толще, чем на его вершине.
Многие исследователи измеряют толщину перикарпия специальной иглой, но ввиду несовершенства измерительных приспособлений и аппаратуры было затруднительно получить точные данные.
Е. Хэддед и Д. Бейли (Наddad Е. S., 1931, Ваiley D. М., 1938) определяли толщину перикарпия по устойчивости проницаемости и доказывали родственные отношения между толщиной перикарпия и его плотностью. Однако впоследствии многие исследователи обнаружили значительные различия между толщиной перикарпия и его плотностью.
В последние годы многие технологические опытные лаборатории консервных заводов, научно-исследовательских учреждений и университетов США определяют величину перикарпия сахарной кукурузы в молочно-восковой спелости методом дробления зерна и взвешиванием перикарпия на специальных весах. Для этой цели берут среднюю пробу зерна весом 100 г и помещают в сосуд, затем добавляют 200 мл воды (примерно в 2 раза больше по объему). Затем все содержимое помещают в специальный малогабаритный дробильный аппарат "Waring Blendor", вращающийся с различной скоростью (300, 600, 900 оборотов в минуту), и в течение трех минут зерно кукурузы измельчается и взбалтывается.
Раздробленную пробу зерна сахарной кукурузы с водой осторожно выливают в металлический цилиндр с сетчатым дном, имеющий мелкие ячейки, и слабым потряхиванием сосуда удаляют растворимые питательные вещества и воду. Затем мелкой струйкой воды промывают осадок, то есть кусочки перикарпия, в течение 3-4 минут.
Промытые водой частицы перикарпия в металлических цилиндрах с сетчатым дном помещают в три сосуда с ацетоном (СН3СОСН3), чтобы полностью отнять оставшуюся воду от перикарпия. Затем металлический цилиндр с частицами перикарпия встряхивают несколько раз и помещают на 15 мин. в вентилируемые сушильные шкафы. После высушивания частиц перикарпия проводят взвешивание. По разности весов пустого металлического цилиндра и цилиндра с высушенной пробой перикарпия и определяют его количество в 100 г зерна, а затем вычисляют процентное содержание. Исследования показали, что содержание перикарпия в зерне некоторых американских сортов и гибридов сахарной кукурузы в период технической спелости колеблется от 1,4 до 2%.
Генетиками и селекционерами США в последние годы были получены линии, а затем и гибриды беспленчатой сахарной кукурузы, которая характеризуется сравнительно хорошей урожайностью, высокими вкусовыми и товарными качествами. При создании беспленчатой сахарной кукурузы был использован ген рудиментарной пленчатости (Vg), который локализован на хромосоме I (Г. Спрег, 1939). Влияние этого гена давало почти полную редукцию необходимых пленок как у метелок, так и у початка. Пленки эти у метелок служат важным средством защиты молодых пыльников от растрескивания и обеспечивают образование пыльцы и последующее опыление и оплодотворение, необходимые для развития зерен (У. Галинат, 1965).
Урожай линий и гибридов, у которых растения с рудиментарной пленкой, был почти равен урожаю обычных растений кукурузы, несмотря на то, что длина початков новых линий и гибридов была немного меньше. Однако выход зерна с початков новых линий и гибридов был значительно выше, чем у обычной сахарной кукурузы (соответственно 78 и 64%).
При дегустации было отмечено, что у новых гибридов беспленчатой сахарной кукурузы зерно имело приятный "ореховый" вкус. Это, возможно, объясняется тем, что в данном случае затрагивался зародыш зерна.
Новый гибрид может быть использован для домашнего потребления, поскольку одной из проблем замораживания кукурузы в домашних условиях является отделение зерен от початка. Зерна беспленчатой кукурузы можно отделять целыми. Кроме того, эти зерна большего размера и отличаются от обычных формой у основания, а также тем, что легко отделяются от стержня лочатка, не оставляя шелухи.
Определение нежности (мясистости) зерна сахарной кукурузы в период молочно-восковой спелости. От нежности зерна зависят технологические показатели и вкусовые свойства консервированной продукции сахарной кукурузы. Для определения нежности зерна перед уборкой американские селекционеры используют специальный малогабаритный пресс с самописцем-регистратором модели Л. Е. Крамера. Эта модель работает по принципу раздавливания зерна под прессом с определенным усилием в единицу времени. По силе давления пресса самописца-регистратора определяют нежность или мясистость зерна.
При определении берут среднюю пробу зерна весом 100 г и равномерно размещают в металлическом цилиндре со сквозными пазами. Затем устанавливают цилиндр с зерном под сегментированным поршнем и включают пресс с регистрирую-щим устройством. Одновременно с включением аппарата фиксируют время.
Сегментированный поршень, проходя через плотные пазы цилиндра, раздавливает зерно с одновременным фиксированием усилия на поршень (в г на 1 куб. см). Чем жестче и грубее зерно, тем большее усилие требуется на поршень, и наоборот.
Нежность зерна сахарной кукурузы зависит не только от сорта, но и от сроков уборки. В исследованиях на сорте Вик-тори Гольден нежность зерна сильно изменялась в зависимости от сроков уборки сахарной кукурузы. Так, за 30 сек. работы аппарата было зафиксировано: при уборке початков 28 июля - 46 г на 1 куб. см; 1 августа - 54; 4 августа - 62 г на 1 куб. см. При этом сильно изменяется объем зерна, длина, ширина и содержание перикарпия (табл. 23).
Таблица 23. Влияние сроков уборки кукурузы на физические свойства зерна
Дата взятия пробы
Объем зерна определенной навески(в мл.)
Длинна (ширина) 25 зерен (в см)
Содержание перикарпия (в %)
28 июля
47,0
18,2/81
0,98
1 авгусста
46,5
22,6/81
1,17
4 августа
45,9
24,6/81
1,23
В последние годы селекционерам США в результате длительных скрещиваний различного генетического материала удалось вывести "сверхсахарную" кукурузу - Super Sugary Corn. По описанию американских генетиков, "сверхсахарная" кукуруза является как мутанат и включает в себя генотипы Sh2, Sh2 (шранкен) и Su1, Su1(Шугари). Генотип Шугари 1 (Su1) является результатом действия хромосомы 4 от обычной самоопыленной линии сахарной кукурузы, полученной при реципрок-ных скрещиваниях другой самоопыленной линии с генотипом Шранкен 2 (Su2) от действия хромосомы 3.
По морфологическим признакам растений "сверхсахарная" кукуруза почти не отличается от обычной сахарной кукурузы, но по биологическим и биохимическим свойствам имеются значительные различия. Так, увеличение содержания Сахаров в зерне "сверхсахарной" кукурузы происходит в основном в период молочно-восковой спелости и достигает 10-12%, в то время как у обычных сортов сахарной кукурузы содержание Сахаров-в этот период колеблется в пределах 4-5%.
Вторым существенным признаком "сверхсахарной" кукурузы является то, что свежеубранные початки ее могут храниться в обычных условиях более 48 часов и биохимические свойства зерна не меняются. У обычных сортов сахарной кукурузы при послеуборочном хранении початков в летнее время происходит мгновенное превращение Сахаров в крахмал, отчего снижаются вкусовые качества консервированной продукции.
Способность замедленного превращения Сахаров в крахмал и другие компоненты в зерне молочно-восковой спелости "сверхсахарной" кукурузы в послеуборочный период является результатом низкого содержания крахмала и почти полного отсутствия декстринов.
При выращивании "сверхсахарной" кукурузы необходимо соблюдать пространственную изоляцию с посевами зубовидной и кремнистой кукурузы. Совместные же посевы с обычными сортами сахарной кукурузы не снижают биохимических достоинств "сверхсахарной" кукурузы.
Селекция кукурузы на устойчивость к вредителям и болезням
Вредители кукурузы. Кукуруза в США повреждается более чем 25 видами различных насекомых, которые значительно снижают урожаи зерна и силосной массы. Одним из наиболее вредоносных и опасных вредителей является кукурузный (стеблевой) мотылек (Pyrausta nubilalis Hb.), который впервые был описан Якобом Хюбером в 1796 г. В настоящее время ареал распространения стеблевого мотылька охватывает многие страны Старого и Нового Света не только Северного, и но и Южного полушария.
Кукурузный мотылек является самым распространенным вредителем кукурузы. Он имеет целый ряд рас: конопляную, полынную, осотовую и кукурузную. Формированию рас многоядных видов на протяжении нескольких десятков генераций oспособствовали биохимические особенности кормовых растений. Наиболее пластичной является кукурузная раса мотылька. С ее появлением значительно возросла численность популяций мотылька во многих районах ареала. Кукурузная раса находится в процессе формирования. Пластичность ее, вероятно, связана с ее гетерозиготным состоянием.
Кукурузный мотылек - полифаг, в США он повреждает более 230 видов культурных и дикорастущих растений. Ежегодно этот вредитель наносит огромный ущерб сельскому хозяйству. Так, в США он уничтожает более 3% урожая кукурузы.
Кукурузный мотылек в различных зонах имеет 1-3 поколения. Гусеницы мотылька повреждают все наземные органы растений кукурузы.
В США свыше 30 лет ведутся исследования по селекции. устойчивых к кукурузному мотыльку сортов и гибридов кукурузы. В нескольких штатах в частных семеноводческих компаниях по выращиванию семян изучено большое количество сортов, самоопыленных линий и гибридов с целью локализации, устойчивой зародышевой плазмы. Особенно большие исследования по этой проблеме проводятся в специализированной государственной лаборатории ло изучению биологии кукурузного (стеблевого) мотылька в г. Анкени (штат Айова). Лаборатория была организована в 1940 г. и проводит исследования по двум направлениям: а) изучение биологии развития стеблевого-мотылька; б) оценка нового исходного материала на устойчивость к стеблевому мотыльку с целью выведения высокопродуктивных устойчивых гибридов.
Кроме того, в лаборатории ведутся исследования по изучению других болезней, возникающих в результате повреждения кукурузы мотыльком. В лаборатории комплексно работают над этими вопросами энтомологи, фитопатологи, селекционеры,, генетики, физиологи и биохимики. Лаборатория хорошо оснащена современными приборами и оборудованием. Имеются искусственные инкубационные камеры и сетчатые кабины, домики: с автоматическим регулированием температуры и влажности воздуха для выращивания гусениц, куколок и бабочек мотылька.
В лаборатории изучаются условия и сроки яйцекладки мотылька, способы отложения яиц на пергамент, а также перенос яиц на живые растения, период окукливания и т. д. Лаборатория оснащена специальными помещениями и рентгеновскими установками, влияющими на изменчивость хромосомного состава и пол особей мотылька, а также вызывающими стерильность маток.
Изучение биологии стеблевого мотылька показало, что гусеницы лервой и второй генераций различны по своей вредоносности, то есть образцы кукурузы, устойчивые к первой генерации мотылька, оказываются совершенно неустойчивыми ко второй генерации. Это еще больше усложняет работу по созданию устойчивых форм.
Интересные данные получены в лаборатории по изучению фитонцидности клеточного сока у различных сортов и линий кукурузы, а также степени их устойчивости к стеблевому мотыльку. Выделенные по этому признаку устойчивые линии, сорта и гибриды широко испытываются ежегодно на 3000 делянках в различных зонах и штатах. Особенно широко испытывают этот селекционный материал на опорных пунктах в штатах Айова, Иллинойс и Огайо.
Создание устойчивой к мотыльку кукурузы является нелегким делом. Так, в результате упорнейшей работы в течение 15 лет эта лаборатория впервые создала только одну устойчивую линию кукурузы. В настоящее время в США уже насчитывается более 50 самоопыленных линий, устойчивых к стеблевому мотыльку. Наиболее продуктивными из них являются линии: А 90, А 158, А 347, А 385, В 7, Н 5, Н 21, Н 23, Ну 2, МО 22, Оh 7В, Оh 28, Оh 43, Оh 52, Сi 43, К 61, К 64, К 148, Ну 39-16, L 5, L 317, R 30, R 611, Т 18, WR 3, W 10, W 16, W 20, W 23, W 38 и др. Опыт работы этой лаборатории показал, что значительно проще создавать устойчивые самоооы-. ленные линии и простые гибриды, чем двойные гибриды и синтетические сорта.
Видимо, в связи с этим в производственных посевах все больше и больше высевают простые гибриды кукурузы. В настоящее время уже более 90% всех посевов кукурузы занимают простые гибриды.
В последние годы выведены самоопыленные линии кукурузы, устойчивые к первой и второй генерациям мотылька. К первой генерации устойчивыми отмечены линии: Оh 7, 0l, 40Е, Оh 41, Оh 45, Оh 51А, С1-31А, R 101. Их широко используют для создания новых устойчивых продуктивных гибридов не только в США и Канаде, но и в других странах.
Высокой устойчивостью ко второй генерации мотылька характеризуется линия W 22.
Наибольшей устойчивостью к первой и второй генерациям кукурузного мотылька отличается самоопыленная линия Оh 43, которая нередко используется для улучшения других самоолы-.ленных линий, участвующих в родословной того или иного гибрида.
Например, в штате Айова широкое распространение получил высокоурожайный простой гибрид кукурузы (В 52 X WF 9), который, к сожалению, довольно сильно повреждался мотыльком. Для повышения устойчивости этого гибрида материнская линия В 52 была скрещена с линий Оh 43, затем бек-кроссирована, и в результате отбора и самоопыления отдельных растений была снова создана линия В 52, характеризующаяся высокой устойчивостью к мотыльку. Селекция этой линии: проходила по следующей схеме:
B 52 X Oh43
F1 (первое поколение)
F2 (второе поколение)
ВС1 (беккросс)
ВС2 (беккросс)
ВС1 Х беккроссирование и самоопыление отдельных растений
ВС2 Х беккроссирование и самоопыление отдельных растений
Новая улучшенная по устойчивости самоопыления линия В 52 передавала хорошую устойчивость гибриду (В 52 Х WF 9), который характеризовался высокой устойчивостью ко всем генерациям мотылька. В связи с этим простой гибрид (В 52 X WF 9) получил еще большее распространение не только в Айове, но и в других штатах страны.
Новые самоопыленные линии, устойчивые к кукурузному мотыльку, обычно получали путем самоопыления сорта или скрещивания инбредных линий с последующим беккроссиро-ванием.
По данным Г. Скотта, Ф. Дика и Г. Пешо;(1966), устойчивость кукурузы определяют локусы, установленные с помощью реципрокных хромосомных транслокаций, число которых может варьировать от 1 до 3 и больше. Они расположены, как предполагают авторы, на длинном плече хромосом 3, 4, 5, 6 и 8 и на коротком плече хромосом 1, 2 и 4.
Установленное число генов устойчивости является минимальным и представляет наибольший интерес для селекционеров. Вероятно, главным из них является ген, расположенный на коротком плече хромосомы 4.
Устойчивость обусловлена относительно большим числом генов, поэтому высокую степень ее трудно передать путем бек-кроссирования. Эффективными могут быть некоторые методы, позволяющие накапливать в популяции гены устойчивости.
Установлено, что главную роль в 'различиях по устойчивости играет аддитивное действие гена, меньшее влияние оказывают доминирование и эпистаз. Накопление желательных генов в многочисленных локусах можно осуществить с помощью трех циклов отбора. Общие приемы в каждом цикле отбора сводились к самоопылению отобранного растения, оценке и скрещиванию отобранных линий. Полученные гибриды (F1) составляли новые популяции, растения которых самоопыляли, и это служило началом следующего цикла отбора (Л. Пенни, Г. Скотт, У. Гутрие, 1967).
Аддитивное действие генов имеет большее значение в наследовании признаков устойчивости, чем доминирование. Некоторые гены устойчивости проявляют свойство доминирования.
Принято считать, что массовый отбор является более эффективным для повышения уровня устойчивости популяции. По сообщению Гардиера, каждый цикл массового отбора повышает урожайность на 3,9%; значит, не меньшее влияние он оказывает и на увеличение устойчивости. Установлено, что у двойных гибридов устойчивость повышается с добавлением каждой новой устойчивой линии (Г. Скотт, А. Халлауер, Ф.Дик, 1964).
Гибриды, содержащие три устойчивых линии, обычно примерно на 50%! меньше подвержены поражению мотыльком, чем гибриды, обладающие тремя восприимчивыми к вредителю линиями. Как показывает опыт США и Канады, выведение и внедрение в производство устойчивых к этому вредителю сортов и гибридов является наиболее действенным методом борьбы с мотыльком (Ф. Дик, Л. Пенни, 1952; С. Нейсвандер, 1962; Р. Пайнтер, 1953, 1961). На устойчивых образцах выживаемость "вредителя снижается на 50-60%, что ведет к уменьшению его численности. Благодаря использованию устойчивых форм в некоторых штатах вредоносность значительно снижена. Кроме использования гибридов, устойчивых к этому вредителю, тщательно соблюдаются приемы агротехники и точные сроки посева. Установлено, что очень ранний и очень поздний посев наиболее подвержен заражению мотыльком.
Химическая обработка растений (применение инсектицидов) помогает частично сохранить урожаи кукурузы. Имеются химикаты для опрыскивания, опыливания и внесения их в гранулированной форме.
В последние годы в США из высокоустойчивых форм кукурузы выделили химические вещества, называемые флавонои - дами. От уровня содержания их зависит устойчивость кукурузы к мотыльку. Фловоноиды находятся в зеленых частях растения. Селекционеры и биохимики разрабатывают экспресс-методы для определения устойчивости сортов и гибридов к мотыльку. Для этой цели из зеленых листьев и стеблей берут сок и лабораторным способом определяют количество флаво-ноидов в нем, а затем и устойчивость сорта к мотыльку.
Ученые устанавливают химическую формулу флавоноидов и пытаются создать их синтетическим путем. В настоящее время известны три фактора устойчивости: А, В и С (С. Д. Бек, 1951, 1957; Смиссман, 1957; Л умнеет, 1957, и др.). Вещество Л ответственно за устойчивость растений на ранних фазах развития и теряет значение после развития метелки. В и С - вещества, найденные в тканях междоузлия, влагалища листа,. обертки и пестичных рылец кукурузы.
Для оценки самоопыленных линий были использованы показатели устойчивости: поврежденность листьев через 20 дней: после отрождения гусениц и число повреждений и отверстий через 30 дней после отрождения гусениц.
Для оценки устойчивости самоопыленных линий используют любой из четырех критериев (число гусениц, поврежденность-листьев, число (повреждений и отверстий). Оптимальным периодом для определения поврежденности листьев является 20-й день после отрождения гусениц, а для определения числа повреждений- 30-й день. В районах с мягким климатом эти периоды могут быть короче.
При оценке большого числа самоопыленных линий степень-повреждения листьев, определенная через 3 недели после отрождения гусениц, как показатель гибели гусениц I и II возрастов, и число повреждений, определенное через 5 недель после-отрождения гусениц, как показатель гибели гусениц III и IV возрастов, являются хорошими критериями оценки линий (У. Д. Гитсрай, Ф. Ф. Дик, С. Р. Нейсвандер, 1960).
Не менее опасным вредителем на кукурузе является совка. В США кукурузу поедают различные виды совок (зерновая,, люцерновая, клеверная, южная стеблевая и др.). Однако наиболее вредоносной является хлопковая совка (Неliothis obsoleta Farb.).
Определенную степень защиты можно гарантировать для: сахарной кукурузы, используя инсектициды. Но прибыль от этого мероприятия очень незначительна. Единственной ценной рекомендацией является глубокая осенняя вспашка, которая ведет к гибели зимующих в почве куколок и тем самым снижает количество совок.
В связи с тем, что все другие меры борьбы относительно-малоэффективны, в последние годы большое внимание уделяется селекции определенных изменений в самом растении кукурузы, которые могли бы сократить повреждения.
В 1918 г. профессор Кайл (Бюро растениеводства МСХ США) первым обратил внимание на значение листовой обертки? початка кукурузы для предотвращения его повреждения хлопковой совкой. Он передал производству семена новых самоопыленных линий кукурузы со специальными типами листовой: обертки.
Устойчивость кукурузы к хлопковой совке определяется плотностью оберток, количеством слоев и соответствующей их длиной (X. Гарман и X. Джеуветт, 1914; У. Хиндс, 1914; Г. Коллинс, Д. Кемптон, 1917; У. Филлипс, Г. Барбер, 1931).
В течение нескольких последних лет было изучено большое количество различных сортов кукурузы, обладающих свойствами, снижающими вредное действие хлопковой совки.
Несмотря на то, что весной и в начале лета личинки хлопковой совки питаются нежными развивающимися листьями кукурузы, все-таки самые большие повреждения они наносят зернам еще невызревшего початка. Кроме потери зерна, поедаемого личинками, последние проделывают множество ходов и дыр в растении, привлекающих других вредителей, и являющихся хорошим местом для развития болезней, многие из которых не могут иным образом получить доступ к початку. К ним относятся грибки, в частности плесени, и насекомые (амбарный долгоносик и зерновая моль). Эти вторичные вредители часто вызывают такие же, а иногда и большие повреждения, чем те, которые вызывает совка. Любые свойства растения, служащие для борьбы с .совкой, одновременно снижают потери и от вторичных вредителей.
Важным фактором в снижении повреждаемости кукурузы является создание сортов с ядовитыми для гусениц совки пестичными нитями (Е. Уолтер, 1951).
Селекционеры США уже вывели высокопродуктивные сорта кукурузы, устойчивые к совке. К ним относятся следующие: Кокер 811, Дикси 11, Дикси 18, Дикеи 58, Джорджия 281, Луизиана 521, а также самоопыленные линии L 501, L 503, F1, F2, МР 313, Техас 9 W, Техас 11 W, Техас 24 и 30 и др.
В северных районах США кукурузу повреждают шведские мухи (Оscinella frit и Оscinella pusilla Meig). Зимует шведская муха внутри стеблей всходов озимых хлебов и диких злаков в фазе личинки. Весной личинки окукливаются. Лёт мух начинается в середине апреля и в 1-2-й декаде мая. Мухи откладывают яйца на растения в фазе 1-2 листьев, в основном за проростковую пленку или на листья и редко на почву. Отродившиеся личинки проникают внутрь растения, часто повреждают конус нарастания, в результате чего верхушечная часть растения и края листьев желтеют, растения отстают в росте, кустятся.
Период от 4 до 8 листьев для растения кукурузы является критическим. Чем короче он, тем меньший вред растению наносят личинки. В устойчивости к этому вредителю имеет значение количество и толщина слоев в зародышевых тканях, биохимические особенности тканей растений, степень физиологической устойчивости тканей, которая определяется скоростью образования вокруг личинки капсулы из лизированных тканей.
Исследованиями установлено, что гибриды кукурузы по сравнению со своими исходными формами - линиями - более устойчивы к этому вредителю благодаря интенсивному росту на первых этапах развития, что способствует их "самоочищению" от личинок шведской мухи.
Кукурузная тля повреждает обычно верхние листья и метелки, но в благоприятные годы она иногда покрывает колониями все растение, нарушает его фотосинтез, вызывая гибель растения.
Существенной мерой борьбы против этого вредителя является создание устойчивых форм кукурузы. Такими являются гибриды Ра 44)4, Ра 602, Ра 60 2А, Ра 711, Ра 890, Оh W 64 и др.
Болезни кукурузы. Кукуруза в США подвержена большому количеству заболеваний, которые поражают ее от всходов до уборки. В настоящее время известно более 40 инфекционных заболеваний на кукурузе, 30 из которых вызывают фитопато-генные грибы, остальные - бактерии и вирусы. Болезни имеют различную степень вредоносности и распространения, которая зависит от таких факторов, как наличие возбудителя и его вирулентность, условия окружающей среды, степень устойчивости возделываемых форм кукурузы. Из бактериальных болезней наиболее распространены бактериоз початков, бактериальное увядание (вилт), стеблевая бактериальная гниль и бактериальная пятнистость влагалищ и листьев.
Селекционным путем можно снизить потери урожая. Например, для борьбы со стеблевой бактериальной гнилью все новые самоопыленные линии кукурузы перед появлением метелок искусственно заражают (методом инъекций раствором с бактериями стеблевой гнили в междоузлие ниже початка), а перед уборкой делают оценку. Для этого большим клинкооб-разным ножом разрезают вдоль стебель кукурузы и просматривают распространение бактерий по сердцевине. Если у большинства растений бактерии распространились далеко по сердцевине (через 2-3 междоузлия), то, следовательно, этот сорт или линия неустойчивы к бактериальной гнили, и, наоборот, незначительное распространение бактерий наблюдается, как правило, на устойчивых растениях.
Вирусные заболевания кукурузы, такие, как крапчатость, пятнистость, полосатость, карликовость, мозаичность и другие, являются довольно распространенными. Особенно широкое распространение в США получили карликовость кукурузы и карликовая мозаика. В настоящее время эти заболевания наблюдаются почти во всех кукурузосеющих штатах. Потери урожая от них иногда составляют около 95%.
Известно, что вирус карликовости и карликовой мозаики передается от больных растений к здоровым только при питании двух видов цикадок (Н. Стонер и А. Дж. Уилструп, 1964).
Вирус карликовости и карликовой мозаики не распространяется от зараженных растений к здоровым при контакте или натирании. Попытки передать вирус инъецированием сока зараженных растений здоровым оказались безуспешными. Вирус не передается ни с семенами, ни через почву.
Учеными США делались попытки заразить различные виды растений вирусом карликовости и карликовой мозаики кукурузы и выделить вирус из других растений, подозреваемых на заражение им в полевых условиях. Во всех опытах лишь кукуруза и теосинте оказались восприимчивыми к этому вирусу. Распространение болезни в штате Миссисипи, а также предполагаемое распространение в штатах Индиана, Кентукки и Огайо, где от сильных зимних морозов однолетние растения погибают, позволяют предположить, что, видимо, существует какой-то неизвестный многолетний хозяин, служащий источником инфекции для насекомых - переносчиков вируса.
Из грибных заболеваний в США самыми распространенными являются пузырчатая головня, гельминтоспориоз, фуза-риум и диплодиоз.
В предохранении кукурузы от пузырчатой головни большое значение имеет механическая защита. Молодые ткани кукурузы хорошо защищены от спор, они находятся внутри окрученной листовой трубки (листья, метелки, стебель) или под влагалищами листьев (початки, пазушные почки). Початки,, кроме того, находятся под защитой оберток. По мере развития растения становятся менее защищенными от спор головни. Наиболее уязвимый период для стебля, метелки, верхних листьев кукурузы наступает примерно за 10 дней до выбрасывания метелок, для початков и пазушных почек - во время выметывания и начала цветения.
Под влиянием внешних условий растение может быть более восприимчивым или, наоборот, устойчивым. Для заражения растений пузырчатой головней необходимо наличие влаги (дожди, ночные росы), которое бы обеспечило прорастание спор гриба. Развитие гриба в значительной степени зависит от состояния растения. Страдающие от недостатка влаги растения менее способны противостоять паразиту и, наоборот, находящиеся в оптимальных условиях более устойчивы. Растения, быстро реагирующие на частое чередование достаточного увлажнения с недостатком влаги, более восприимчивы к паразиту, чем те, которые слабо реагируют на неравномерное снабжение водой. Установлено, что засушливые условия снижают устойчивость кукурузы к пузырчатой головне. Развитию головни обычно способствует также чрезмерное количество азота в почве.
Ученые различных селекционно-опытных государственных учреждений и частных семеноводческих компаний ежегодно исследуют большое количество самоопыленных линий кукурузы на устойчивость к пузырчатой головне. Изучение проводят на специально созданных провокационных фонах, а также при искусственном заражении растений 1%-ным раствором спор головни (методом инъекции). Высокой степенью устойчивости к пузырчатой головне характеризовались следующие самоопы-ленные линии: А 15, А 71, А 73, А 116, А 131, А 166, А 347, В 6, В 7, В 8, В 14, В 32, С 103, Сi 2, Ci 3А, Ci 4, Ci 21, Ci 61, Ну, Ну 2, Н 5, Jа 205, К 6, К 41, К 44, К 63, К 64, К 148, К 150, Ку 27, Ку 39, L 13, L 17, L 18, L 39, L 317, Мо 22, N 2, N 6, N61, ND 230, 0h 2, Оh 7В, Оh 28, Оh 29, Оh 43, Оh 51, Оh 42А, R 21, R 61, SD 107, W 16, W 32, W 38, W 136, W 164, W 187-2, 540, 33-16, 38-11, 4-8.
Средней устойчивостью к пузырчатой головне отличались 16 линий: А 21, А 34, А 96, А 334, А 375, I-234, Ку, К 55, ND 30, OS 426, Оh 33, R 2, R 30, R 59, SD 107, 5120 В. Определены также линии с высокой восприимчивостью к пузырчатой головне.
Широко распространенной и вредоносной болезнью на кукурузе в США является также гельминтоспориоз (Неlminthosporium turcicum Pass и Неlminthosporium maydis). Это заболевание проявляется в основном на листьях и представляет собой коричневые продолговатые пятна, имеющие в длину до 10 см. Пораженные этой болезнью листья обычно увядают и засыхают. Гельминтоспориоз кукурузы сильно распространен во всей Америке, а также в Индии и Южной Африке. Потери урожая от этой болезни иногда составляют 40-68%. В 1970 г. от гельминтоспориума пострадал почти весь урожай кукурузы. Ученые США установили две формы этого заболевания кукурузы: гельминтоспориум турсикум (северный) и гельминтоспориум майдис (южный).
Тщательное изучение восприимчивости самоопыленных линий к гельминтоспориуму турсикум выявило 74 устойчивые линии. К ним относятся следующие: А 7, А 71, А 90, А 96, А 158, А 166, А 322, А 347, В 2, В 8, Сi 2, Сi 23, Сi 27, Ci 41, Ci 43, К 4, К 41, К 64, К 148, К 201, К 44, К 63, Ку 27, Ку 122, Ку 39, М 14, М 22, Т 2, 0S 426, Оh 7, Оh 41, Оh 51, Оh 65, Оh 84, N 6, N 10, W 16, МS 206, 90, 33-16, W 20, R 4, 0S 420, SD 104, SD 106, SD 107.
К гельминтоспориум майдис оказались устойчивыми 16 самоопыленных линий: С 104, Оh 45, МО 557, А 71, Н 23, К 201, Ку 27, Ку 58, КуS, Оh 39, М 14, Мо 22, Оh 41, W 136, W 146, 4-8.
Установлено, что кремнистые сорта кукурузы более устойчивы к гельминтоспориозу, чем зубовидные. Особенно страдают раннеспелые сорта. В меньшей степени на урожай зерна кукурузы влияет гельминтоспориум майдис. Большей устойчивостью к этой болезни обладают желтозерные самоопыленные линии. Их устойчивость определяется несколькими генами (А. Уил-струп, 1957).
Большой вред кукурузе приносит и бактериоз. Потери урожая зерна кукурузы от бактериоза составляют 10-12%. В связи с этим многие селекционно-опытные станции США изучают и выделяют для работы линии, устойчивые к этому заболеванию.
Наиболее устойчивыми к бактериозу оказались следующие самоопыленные линии: А 21, А 71, А 72, А 73, В 6, В 7, С 103, К 44, К 148, Н 439, Н 21, Н 25, Ну 2, Jа 205, КуS, К 6, Ку 27, Ку 39LS, L 13, L 18, L 29, L 34, L 39, L 317, Н 91, Оh 7, Оh 26, Оh28, Оh 29, Оh 40, Оh 45, Оh 51, Оh 56А, Р 8, 0S 420, Т 2, Т 92, W 32, W 38, W 62, W 70, W 74, W 164, WF 9, 33-16.
На посевах кукурузы в США встречается целый ряд других заболеваний: ржавчина, бурая пятнистость, склероспороз, нигроспороз, серая гниль початков, красная гниль початков и др. Однако все они не представляют большой опасности и не снижают значительно урожай кукурузы.