Систематика, морфология, фенология и цитология

Систематика. Кизил (Cornus mas L.) относится к роду Cornus L., давшему название всему семейству Cornaceae Dumort. - кизиловые, или деренные. Семейство относится к классу двудольные (Dycotyledoneae), подклассу первичнопокровные (Archichlamideae). Семейство Cornaceae считается одним из относительно примитивных членов порядка зонтикоцветные (Umbelliflorae).

В настоящее время систематика этого семейства недостаточно разработана. Сведения, имеющиеся в литературе, довольно противоречивы, их нельзя считать окончательными.

Семейство деренные - Cornaceae Dumort. Деревья или кустарники, редко полукустарники с многолетними деревянистыми ползучими подземными стеблями. Листорасположение супротивное или очередное. Листья простые, цельнокрайние. Цветки обоеполые, иногда раздельнополые, правильные, зонтиковидные, головчатые или метелковидные. Лепестков 4 или 5, тычинок 4 или 5, завязь нижняя. Плод костянкообразный или ягодообразный, обычно мясистый. В семействе 10 родов и около 100 видов, распространенных в основном в умеренных и субтропических областях обоих полушарий. В СССР встречается 1 род (13 видов) - дерен (Cornus L.) и интродуцировано 3 рода (28 видов): корокия (Corokia A. Cunn.), аукуба (Aucuba Thunb.), гризелиния (Griselinia Forst).

Род корокия насчитывает 4 вида, распространенных в Новой Зеландии. В СССР в культуре встречается 1 вид, корокия кизильниковая. Это вечнозеленый кустарник высотой до 3 м с изогнутыми ветвями. Листья иногда образуют пучки. Цветки желтые. Плод - эллипсовидная красная костянка.

Цветет в мае - июне. В южных теплых районах США корокия культивируется как декоративный кустарник. Размножается семенами и черенками. В СССР культура возможна только в самых теплых районах Черноморского побережья Кавказа.

Род аукуба включает 3 вида. В СССР интродуцирован один - аукуба японская. Это вечнозеленый кустарник высотой до 5 м. Листья темно-зеленые, сверху блестящие, снизу тусклые. Цветки пурпурные. Плод - ягодовидная односемянная костянка красного или желтого цвета.

Цветет в мае - июне, плодоносит в сентябре - январе. Это растение влажного субтропического климата, теневыносливое. Лучше растет на умеренно влажных почвах и на кремнеземах. Размножается семенами и черенками. Хорошо укореняются еще не одревесневшие черенки. Пестролистные формы размножаются прививкой на типичную форму вида. Пригодна для посадки в парках и садах одиночно или группами в полузатененных местах.

Род гризелиния имеет 6 видов, распространенных в Новой Зеландии, Чили и Бразилии. В СССР интродуцирован один вид - гризелиния прибрежная. Это вечнозеленое дерево высотой до 20 м. Листорасположение очередное, листья толстые, кожистые, сверху почти тусклые, голые, цельнокрайние, с чуть заметной центральной жилкой. Плод - яйцевидная одногнездная и односемянная ягода. Цветет в мае - июне, плодоносит в сентябре - октябре.

В СССР страдает от засухи и вымерзает при продолжительных морозах, даже если они незначительны. Размножается семенами и черенками. Культура в СССР возможна в самых теплых местах Черноморского побережья Кавказа.

Род дерен объединяет листопадные, редко вечнозеленые деревья или кустарники. Листорасположение супротивное, листья цельнокрайние. Цветки мелкие, состоят из 4 чередующихся с чашелистиками лепестков. Плод - шаровидная, эллипсоидальная или яйцевидная костянка.

Это растения умеренного, холодного, редко субтропического климата. Экология видов различна. Их широко культивируют как декоративные кустарники или деревья, используют в одиночных или групповых посадках, создают заросли на открытых местах.

Плоды отдельных видов рода съедобны. Кору используют как лекарственное сырье для получения таннидов.

Род насчитывает свыше 50 видов, распространенных в основном в умеренных областях Северного полушария и по одному виду в Южной Америке и Центральной Африке. В СССР дико произрастают 13 и интродуцированы 25 видов.

Ботаники делят род на 5 секций: 1) Thelycrania (Endl)C. A. Mey.; 2) Macrocarpium Spach.; 3) Arctocrania Endl; 4) Cynoxylon Raf.; 5) Benthamia (Lindl) Benth. et Hook.

К секции Thelycrania принадлежит много видов с различной окраской листьев, благодаря чему они используются как декоративные. Встречаются формы, у которых листья белоокаймленные или с белыми пятнами, а плоды желтые, есть формы с желтовато-белыми и розовыми пятнами и ярко-красными побегами либо формы с голубовато-белыми или черными плодами.

Такие виды, как дерен отпрысковый, или дерен Бейли, успешно культивируются от Архангельска и Карелии до Львова и Армении, а также в Казахстане и Новосибирске. Повсюду они зимостойки, плодоносят. Это кустарники высотой до 3 м. Цветут в мае - июне. Дерен отпрысковый цветет почти без перерыва до самой осени. Рекомендованы для широкого использования в зеленом строительстве.

Вид дерен спорный распространен на Дальнем Востоке, где лучше развивается на освещенных местах. При загущении образует неправильной формы одностороннюю крону. Ежегодно обильно плодоносит и возобновляется самосевом. Морозами не повреждается.

Дерен белый - один из наиболее распространенных по всей территории СССР культурных декоративных кустарников. Растет на любых почвах, теневынослив, устойчив к газу и пыли. Морозостоек. Пригоден для создания в парках подлеска, закрепления склонов, берегов рек и водоемов.

Дерен крупнолистный - растение влажного субтропического климата. Это дерево высотой до 15 м. На севере СССР вымерзает, в Никитском ботаническом саду цветет, но не плодоносит. Лишь в Батумском ботаническом саду хорошо растет, цветет и плодоносит, не повреждается морозами. Это растение очень декоративно благодаря оригинальной форме кроны, крупным, беловато-сизым снизу листьям, желтовато-белым цветкам, собранным в крупные соцветия, и синевато-черным плодам. Пригоден для выращивания в субтропических районах СССР.

Дерен кроваво-красный, или свидина, - это кустарник высотой до 4 м. Соцветие щитковидное, густое, цветки тускло-белые, костянка шаровидная, сине-черная. Широко распространен в СССР - от Прибалтики до низовий Дона. Встречается в подлеске светлых лиственных и смешанных лесов, в зарослях кустарников, по берегам рек и водоемов, на сухих солнечных склонах. В культуре используется с давних времен. Хорошо растет на различных почвах. Отличается большой теневыносливостью, зимостойкостью, хорошо переносит засуху. В садово-парковой культуре используется для создания подлеска в древесных группах, опушек, зарослей кустарников, устройства живых изгородей. В мелиоративных целях пригоден для закрепления склонов оврагов и откосов. Широко культивируется как на территории своего ареала, так и за его пределами: на севере до Петрозаводска, в Свердловске, Новосибирске, Средней Азии, Крыму. Древесина у свидины красноватая, крепкая, тонкослойная, плохо колющаяся, используется на столярные и токарные изделия. Околоплодник и семена содержат до 45% невысыхающего масла для технических целей.

К интродуцированным видам относится также дерен очереднолистный, который цветет и плодоносит на Украине, но в особо холодные зимы немного подмерзает. Это дерево с неправильно мутовчатым ветвлением, благодаря чему образуются горизонтальные ярусы ветвей. Побеги зеленые, потом красновато-коричневые, голые, так как листья в основном располагаются ближе к концам ветвей. Плод - шаровидная костянка синевато-черного цвета. Цветет в мае - июне, плодоносит в августе - сентябре. Декоративен.

Дерен опушенный - это дерево или кустарник, молодые побеги его густо опушены, взрослые - голые, темно-пурпурные. Плод - шаровидная костянка белого цвета. Пригоден для культуры в средней полосе, так как в Ленинграде подмерзает, но вполне зимостоек и плодоносит в Латвии.

Дерен душистый и дерен морщинистый вполне пригодны для озеленения в средней полосе европейской части СССР и, вероятно, южнее, но иногда погибают от засухи. В Ленинграде и Эстонии подмерзают.

Дерен Мейера - это дерево с округлой кроной, иногда растет в форме куста. Плод - шаровидная костянка черного цвета. Растет в подлеске широколиственных лесов и в кустарниковых зарослях по склонам и вдоль рек. В культуре не используется. Произрастает в лесах Кавказа, горных районах Туркмении.

К секции Arctocrania принадлежат дерен шведский и канадский. Это полукустарники с многолетними деревянистыми ползучими корневищами и однолетними травянистыми невысокими надземными стеблями, плоды шаровидные, красные. Цветение у представителей данной секции наблюдается в июне - июле. Распространены в южной тундре, лесотундре, во мшистых лесах, по окраинам торфяных болот. Перспективны для введения в культуру на Карельском полуострове и в Северной Карелии, хорошо растут на Дальнем Востоке.

Секция Cynoxylon объединяет деревья или кустарники с опадающими супротивно расположенными цельнокрайними листьями. Соцветие головковидное. Лепестки зеленоватые или желтоватые. Плоды - костянки, срастающиеся иногда наружными оболочками и образующие мясистое соплодие. Наибольшее распространение имеют циноксилон цветущий и головчатый.

Циноксилон цветущий - это небольшое дерево или высокий кустарник с раскидистой, иногда плакучей кроной, с крупными темно-зелеными листьями. Соцветие головковидное из 30 мелких цветков. Плод - ярко-красная костянка. Цветет в апреле - июне, плодоносит в августе - сентябре. Распространен в основном в Южной Канаде и на юге центральной части Северной Америки. В СССР в культуре есть в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа. Растение обильно цветет и по красоте не уступает цветущим магнолиям. Осенью его листва приобретает яркую красную окраску. Считается довольно холодостойким растением, поэтому вполне может культивироваться в Молдавии, на Украине, в Белоруссии.

Кора ветвей и корней этого растения в Америке используется как заменитель хинина. Она содержит глюкозид корнин, который при расщеплении дает глюкозу и сциллит. В коре найдены красящий пигмент, яблочная кислота. Древесина прочная, отличается большим удельным весом, красивого коричневого цвета, ценится как поделочный материал.

Циноксилон головчатый, или клубничное дерево, имеет темно-зеленые кожистые листья, шероховатые от густого опушения. Соцветие головчатое из 25-30 цветков. Соплодие оранжево-красное, мясистое, кисло-сладкое, с клубничным ароматом, внутри с мелкими многочисленными косточками. Используется в культуре на Южном берегу Крыма и Черноморском побережье Кавказа. Распространен в Индии, Гималаях. Плоды этого декоративного дерева съедобны, древесина обладает ценными поделочными свойствами.

Секция Benthamia объединяет виды с сидячими цветками в головчатом соцветии, окруженном красивой оберткой. Костянки со сросшимися наружными оболочками образуют шаровидное мясистое соплодие. Растение цветет в мае - июне, плодоносит в августе - октябре. К секции относятся два вида: дерен японский и дерен головчатый.

Дерен японский распространен в горных лесах Кореи, Китая, Японии. В СССР лишь на Черноморском побережье Кавказа зимостоек и хорошо плодоносит. Предпочитает глубокие, умеренно влажные наносные почвы. Относительно теневынослив, но лучше растет на открытых местах, влаголюбив, от недостатка влаги в почве страдает. Красив летом как декоративное растение благодаря многочисленным соцветиям, а осенью - соплодиям и ярко-красным листьям. В СССР пригоден для культуры во влажных субтропических районах.

Дерен головчатый культивируется в Крыму (Никитский ботанический сад), где растет удовлетворительно, цветет и плодоносит. Иногда обмерзают корни. Хорошо растет на кремнеземах. На Черноморском побережье Кавказа встречается в виде кустарника высотой 2-3 м. Ежегодный прирост небольшой. Соплодия съедобны. Древесина хорошего качества, используется как поделочный материал.

У представителей секции Macrocarpium цветки обоеполые, желтые, в зонтиковидных соцветиях, окруженных оберткой из 4 буровато-зеленых, быстро опадающих листочков. Кроме дерена мужского, или кизила (Cornus mas L.), к секции принадлежат еще три географически разобщенных вида: дерен лекарственный распространен в Японии, дерен китайский - в Китае, дерен сидячий - в Калифорнии, где встречается повсеместно в лесах, но не используется как плодовое дерево, так как плоды его довольно кислые.

Морфология. Кизил в лесах растет в виде многоствольного кустарника высотой до 4-6 м или дерева с раскидистой кроной. Отличается медленным ростом. Продолжительность жизни его может быть свыше 100 лет. У дикорастущих деревьев кизила ствол обычно тонкий (10-12 см), хотя может достигать 45 см толщины. Крона их обычно раскидистая, иногда встречается пирамидальная или шаровидная. Однако чаще кизил растет кустом, когда все побеги отходят от основания штамба. Иногда такие побеги высыхают, а из спящих почек у основания штамба начинают расти новые. В результате формируется многоствольное растение.

Корневая система мочковатая, хорошо развита. Корни в почву проникают неглубоко, от 20 до 120 см. Наиболее детально корневая система кизила описана Г. П. Леонтяком [8], исследования которого показали, что строение корней зависит от места расположения и состава окружающих деревьев. Автор отмечает извилистость и ветвистость корней кизила, которые обычно начинаются на глубине 5-20 см. Наибольшее ветвление корней кизила в радиальном направлении наблюдается на расстоянии 2-2,5 м от ствола. Г. П. Леонтяк также установил, что корневая система с возрастом разрастается и занимает большую площадь, чем проекция кроны. Он отмечает также взаимодействие корней кизила с корнями сопутствующих пород, указывая, что на распространение корневой системы дуба черешчатого и дуба скального кизил не оказывает влияния, однако корни ясеня по воздействием корней кизила обыкновенного отгибаются в сторону и углубляются.

Кора в молодом возрасте гладкая, серая, с годами она трескается, образуя большие трещины.

Однолетние побеги кизила либо зеленые со всех сторон, либо темно-зеленые с верхней стороны и светло-зеленые снизу. Опушены короткими беловатыми волосками. Двух-трехлетние побеги зеленовато-коричневатые, с междоузлиями, достигающими иногда 8 см. Трех-четырехлетние побеги, на которых в основном закладываются цветочные почки, представлены укороченным приростом, условно называемым кольчатками, и расположены супротивно. Для укороченных плодовых ветвей характерно ложнодихотомическое ветвление, которое заканчивается цветочной почкой.

Ростовой побег заканчивается довольно крупной, заостренной на конце вегетативной почкой, по бокам которой у основания супротивно расположены две мелкие треугольные боковые вегетативные почки, дающие в дальнейшем короткие побеги. На концах таких побегов закладываются ростовые или цветочные почки. Пазушные почки на ростовых побегах светло-коричневые, удлиненные, отходят под углом 30° от побега. Они в два раза меньше верхушечной почки, приплюснутые, треугольные.

Цветочные почки овальные, светло-зеленые, с коричневыми пятнами на чешуях и заостренными, обильно опушенными верхушками. Ближе к основанию цветочной почки прилегают супротивно расположенные две зеленовато-коричневые чешуи, прикрывающие две смешанные почки, формирующие в течение вегетационного периода два супротивно расположенных листа, между которыми в дальнейшем закладывается цветочная почка.

Листья простые, на черешках, цельнокрайние, зеленые или темно-зеленые сверху, светло-зеленые снизу, овальные, с заостренной верхушкой, с заостренным, но чаще закругленным основанием. Длина листовой пластинки варьирует от 3,5 до 11,0 см, ширина - от 1,0 до 6,0 см. Черешок короткий - от 0,5 до 2,5 см, зеленый, реже темно-бордовый, опушенный. Листовая пластинка плотная, волнистая, светло- или темно-зеленая. Жилки резко выделяются с нижней стороны листа, желтоватые, расположение их дугонервное. Листья по цвету, форме, размерам, окраске и другим признакам очень похожи на листья свидины и отличаются лишь тем, что в пазухах жилок с нижней стороны листа кизила, особенно у основания, расположены густые беловатые волоски, а у свидины волоски коричневые. Кроме того, осенью черешок листа свидины приобретает красноватый цвет. Листья кизила опадающие, однако в Крыму были найдены формы с неопадающими листьями. Осенью листья меняют зеленую окраску на красноватую и до глубокой осени остаются на кусте.

Цветки собраны в соцветие зонтик, насчитывающий от 18 до 32 цветков, защищенных четырьмя кроющими чешуями: две наружные крупные, смыкаются по краю, две внутренние более нежные.

Цветок кизила мелкий, 4-5 мм в диаметре, с четырьмя желтыми лепестками и четырьмя короткими тычинками с овальными пыльниками. Пестик один, рыльце расположено на уровне или чуть выше тычинок, нектарник один. Нектарник, по мнению многих исследователей, является неотъемлемой морфологической частью цветка. Он не только выделяет нектар для привлечения насекомых, но и защищает части цветка от повреждений микроорганизмами. Предполагают также, что нектар способствует развитию плода.

Завязь у кизила нижняя, обратноконическая, обильно опушена беловатыми волосками, двухгнездная. В каждом гнезде находится по одной анатропной семяпочке.

Плод кизила костянка, околоплодник сочный, кислого или кисло-сладкого вкуса, отличается по размерам, цвету, массе, форме.

Фенология. Кизил относится к раноцветущим растениям. Среди плодовых он зацветает первым, в конце марта - начале апреля, до распускания листьев. Для кизила характерна различная степень развития цветков в соцветии, поэтому цветение растянуто до середины - конца апреля. В связи с этим растение перспективно для использования в парках и садах непрерывного цветения. Кизил красив ранней весной в период массового цветения, выделяясь золотистыми цветками на фоне безлистного леса. В период плодоношения он привлекает густой обильной листвой зеленого цвета и красными блестящими висячими плодами.

Фенологические наблюдения над растениями кизила, произрастающими в г. Кишиневе, в Ботаническом саду АН МССР, позволили установить сроки прохождения основных фаз вегетации (табл. 1).

1. Сроки прохождения фаз вегетации кизила

Данные таблицы указывают на различия в сроках наступления цветения и их растянутость в зависимости от погодных условий на 10- 28 дней. Исключение составляет 1979 г., когда цветочные почки распустились в конце марта, но значительное снижение температуры приостановило цветение, и эта фаза оказалась особенно продолжительной - свыше 30 дней.

Длительность фазы распускания листьев объясняется формированием различных почек: вегетативные пазушные развиваются в апреле, смешанные - в июне.

Созревание плодов колеблется по годам и зависит от погодных условий (1978 г. - 10.09, 1980 г. 15.09).

Интересно наблюдать за цветками в период массового цветения, когда желтые лепестки раздвигаются у основания и освобождают пыльники на коротких тычиночных нитях. Если погода неблагоприятная, лепестки настолько плотно соединяются своими верхушками, что порой трудно бывает их разделить. Такая приспособительная реакция цветков предохраняет рыльце пестика от воздействия неблагоприятных факторов. Лишь в теплые дни, когда рыльце пестика готово к опылению, лепестки размыкаются, отгибаясь вниз, и освобождают его.

Цитология. Кизил диплоидное растение, содержит 2n=2x=18 хромосом. Проведенный нами цитологический анализ показал, что клетки кизила содержат 18 довольно крупных хромосом, длина их колеблется от 2,9 до 4,6 мкм при толщине 1 мкм [3]. Кизил оказался благодатным объектом для морфологического изучения хромосом. По сравнению с ним хромосомы других плодовых растений семейства Rosaceae очень мелкие, их длина немногим больше 1 мкм.

В Италии были найдены растения кизила, содержащие тройной набор хромосом 2n=3x=27 (триплоиды). Они оказались стерильными из-за нарушения стадий формирования пыльцевого зерна ввиду несбалансированности числа хромосом. Естественно, такие триплоиды для селекции не представляют никакого интереса.

Однако в цитологическом отношении род Cornus L. требует дополнительных исследований, которые найдут применение в его систематике, а также в практической селекции. Знание цитологии способствует уточнению происхождения растений и их принадлежности к той или иной таксономической единице.