Особенности биологии

Облепиха (Hippophaë L.) относится к семейству Лоховые. Свое название она получила за многочисленные плоды, густо сидящие на коротких плодоножках. На территории СССР этот род представлен одним видом - облепихой крушиновой (H. rhamnoides L.). В природных условиях она встречается в долинах рек, по берегам озер и морей. В нашей стране облепиха в диком виде встречается в Забайкалье, Саянах, на Алтае, Памире, Тянь-Шане, Северном Кавказе, в Закавказье, в дельте Дуная и на побережье Балтийского моря.

Абсолютное большинство сортов облепихи ведет свое происхождение от сибирской (алтайские, саянские, забайкальские популяции) и прибалтийской облепихи (калининградская популяция).

Морфологические особенности. Растение облепихи представляет собой древовидный куст или небольшое дерево. В зависимости от происхождения и условий обитания облепиха может достигать высоты от 0,7 до 12 м. Большинство сортов имеет высоту от 2 до 4 м и диаметр кроны 1,5-3,5 м.

Количество скелетных ветвей колеблется от 3 до 9. Ветвление начинается на высоте 0,2-0,5 м от поверхности почвы. Кора здоровых растений гладкая, зеленовато-коричневая или желтовато-бурая, с многочисленными светлыми чечевичками.

На плодоносящем растении облепихи имеются побеги трех типов: ростовые, смешанные и генеративные. Ростовые (волчковые) образуются из спящих почек на 2-4-летних ветках. Они растут в течение всего вегетационного периода, достигая длины 45-80 см. На ростовых побегах формируются вегетативные почки.

Смешанные побеги появляются из почек на однолетних ветках, растут с конца мая до начала августа. У основания этих побегов появляются цветки (затем плоды), выше - листья. Побеги достигают длины 12-35 см. На них в течение лета закладываются генеративно-вегетативные (смешанные) почки, в которых формируются зачатки листьев и цветков - урожай следующего года. До 96-100% урожая облепихи сосредоточено на однолетнем приросте.

Часть почек облепихи на однолетних ветках, особенно у их основания, имеет зачатки цветков и только 1-3 листа. Побеги, выросшие из таких почек, можно назвать генеративными условно, так как зачатки листьев на них недоразвиты. Они растут только в течение первой половины лета. В конце июня рост прекращается, и побеги, достигшие длины 3-6 см, с плодами у основания образуют так называемые "слепые початки". К концу вегетации после сбора урожая генеративные побеги усыхают, образуя сухие, колючие веточки.

Верхушечные почки облепихи недоразвиты, и побеги оканчиваются колючкой различной длины и твердости. Побеги продолжения образуются из 3-4 боковых пазушных почек на верхушке прошлогоднего прироста.

Наличие колючек является биологической особенностью облепихи. При оценке сортов и отборных форм их подразделяют по выраженности данного признака на слабо-, средне- и сильноколючие. Особую ценность имеют неколючие сорта и формы, у которых колючки отсутствуют вовсе, или они мягкие, длиной 1-2 мм только на верхушке побегов. У слабоколючих сортов и форм на побеге только одна верхушечная твердая колючка длиной 1-5 мм. У среднеколючих колючки твердые, длиной 5-10 мм, на концах побегов и изредка боковые. При сильной колючести длина твердых колючек 10-25 мм и более. Они расположены как на верхушке, так и довольно равномерно по побегу. Большое количество колючек является серьезным препятствием при сборе плодов, поэтому такие формы обычно выбраковываются селекционерами.

На побегах закладываются вегетативные (рис. 1, 1) и смешанные (вегетативно-генеративные) почки. Вегетативные почки формируются преимущественно у растений, не вступивших в плодоношение. Они мельче смешанных, прижаты к побегу, имеют 2 кроющие чешуи. На растениях, вступивших в плодоношение, формируются смешанные почки. Они имеют разную форму в зависимости от пола растений (рис. 1, 2, 3). У мужских растений почки крупные, оттопыренные, имеют 6-8 покровных чешуи и напоминают маленькие шишки. На женских растениях почки менее крупные, удлиненные, прилегающие к побегу, кроющих чешуи только 2.

Рис. 1. Почки облепихи: 1 - вегетативные; 2 - вегетативно-генеративные женских растений; 3 - вегетативно-генеративные мужских растений

Пазушные почки на побегах облепихи имеют способность пробуждаться в год их закладки в середине лета и образовывать короткие, так называемые преждевременные побеги. Эта способность более выражена у молодых растений, до перехода их к полному плодоношению, однако на нее влияет и происхождение растений. У сортов и форм калининградской, саянской и забайкальской облепихи эта способность выражена сильнее, чем у алтайской.

Листья облепихи простые, цельные, на коротких черешках, удлиненно-ланцетной формы, от мелких (длиной 2-3 см и шириной 0,5 см) до крупных (длиной 7-10 см, шириной 1,0-1,2 см). Листовая пластинка может быть плоской, выпуклой, вогнутой, сложенной по средней жилке, по-разному изогнутой у верхушки. Листья опушены волосками, причем сильнее с нижней стороны листа. Оно придает листьям серебристо-зеленый цвет разной интенсивности. Величина, форма и окраска листьев является характерным признаком сорта.

Облепиха - раздельнополое, двудомное растение: женские (пестичные) и мужские (тычиночные) цветки формируются на разных растениях. Женские цветки одиночные, образуются в пазухах кроющих чешуи и нижних листьев. Они не имеют лепестков, развивается только чашечковидный двухлопастной околоцветник длиной 2-4 мм, на короткой цветоножке. Пестик состоит из завязи, очень короткого столбика и удлиненного, желтоватого рыльца длиной 3-5 мм (рис. 2, 1), Завязь окружена разросшимся цветоложем серебристо-зеленого цвета.

Рис. 2. Цветки облепихи: 1 - женские (пестичные); 2 - мужские (тычиночные)

Мужские цветки собраны у основания побегов в пазухах кроющих чешуи и нижних листьев. Из каждой почки развивается от 2 до 8, иногда до 10-12 цветков. Они хорошо заметны, так как плотно окружают основание побега, только начавшего рост. Каждый цветок состоит из округло-овального двураздельного околоцветника зеленовато-серого цвета. Тычинок 4, на коротких нитях. Пыльца светло-желтая, мелкая, легкая. В период цветения доли околоцветника раздвигаются, образуя щели, через которые пыльца выдувается ветром (рис. 2, 2).

Различия между тычиночными и пестичными растениями хорошо заметны в период цветения, так как у мужских растений рост побегов еще не начался, листьев почти не видно, но хорошо заметны зеленовато-серые цветки, собранные в колосовидные соцветия, окруженные у основания буроватыми чешуями. Женские растения в период цветения уже имеют листья, в пазухах нижних следует искать женские цветки.

Плод облепихи считается ложной сочной семянкой, но в повседневном обиходе его чаще называют ягодой. Масса 100 плодов варьируется от 4 г у дикорастущей облепихи до 80-100 г у культурной. Мелкими считаются плоды с массой до 0,3 г, средними - от 0,3 до 0,6 г, крупными - выше 0,6 г. Форма плодов разнообразна: шаровидные, реповидные, овальные, бочонковидные, цилиндрические, яйцевидные и др. (рис. 3). Плоды окрашены в желтые, оранжевые и красные тона. Многие сорта и формы имеют у основания и верхушки плода малиновые или красные пятна различной величины и формы. Поверхность плодов покрыта сероватыми чешуйками, сохраняющимися при полном созревании у отдельных форм, особенно калининградской популяции.

Рис. 3. Разнообразие формы плодов сортов облепихи

Плодоножки длиной 1-8 мм. Облепиха не имеет отделительного слоя, образующегося у плодоножки большинства растений при созревании плодов. При сборе плодов происходит либо разрыв плодоножки (сухой отрыв), либо разрыв кожицы плода у основания (мокрый отрыв).

Внутри плода развивается одно семя удлиненно-овальной формы, довольно крупное: масса 1000 семян составляет от 12 до 20 г, т. е. в 1 г содержится 55-85 семян. Семена покрыты блестящей кожурой от серовато-коричневой до почти черной окраски. У большинства сортов они темно-коричневые. Почти весь объем семени занимают крупные семядоли (рис. 4). При интродукции в Нечерноземную зону многих сортов и форм разными исследователями замечена пустозерность семян облепихи, которая вызвана недоразвитием зародыша. Это связано, как правило, с недостаточным опылением.

Рис. 4. Схема строения семени облепихи (по Л. И. Созоновой)

Корневая система облепихи состоит из светлых, довольно толстых, шнуровидных корней, которые выполняют проводящую функцию, и обрастающих более мелких активных корешков. На корнях имеются характерные округлые, желтовато-белые выросты разной величины - клубеньки. Они появляются в первый год жизни сеянца или саженца, а в дальнейшем формируются в основном на боковых, обрастающих корнях. С помощью таких клубеньков облепиха, как и другие представители сем. Лоховых, способна усваивать атмосферный азот.

На проводящих корнях облепихи имеются спящие придаточные почки, которые пробуждаются при благоприятных условиях и дают жизнь новому растению - корневому отпрыску. Таким образом в природных условиях формируются куртины облепихи - корнеотпрысковое потомство одного материнского растения. Специалисты, изучавшие корневую систему облепихи в природных условиях, установили, что на строение корневой системы и глубину ее залегания влияют механический состав и увлажнение почвы. На песчаных отмелях корневая система может распространяться в радиусе 12 м. Обычно на таких почвах она многоярусная: каждый новый ярус корней образуется при засыпании штамба песком и илом во время разливов рек. Глубина залегания до 0,8 м.

На лугово-песчаных почвах облепиха образует широкораскидистую корневую систему поверхностного типа. Основная масса корней находится в слое от 0,1 до 0,5 м, а отдельные проникают на глубину до 1 м. В поверхностном слое располагаются всасывающие корешки, а проводящие веревкообразные корни, растущие параллельно поверхности почвы, лежат на глубине 30-50 см, еще ниже расположены полускелетные и обрастающие корни. Радиус корневой системы колеблется от 5 до 9 м.

На суглинистых дерново-подзолистых почвах северо-запада Нечерноземья корневая система плодоносящих растений облепихи имеет радиус от 3 до 4,5 м и проникает на глубину до 0,5 м, т. е. имеет более поверхностное залегание по сравнению с рыхлыми наносными почвами.

Садоводам-любителям следует учитывать, что на всех типах почв радиус распространения корней в 2-3 раза превышает радиус кроны облепихи.

Биологические особенности. Годичный цикл развития растений в умеренной зоне складывается из фаз вегетации и покоя. Характер прохождения этих фаз у облепихи имеет отличительные особенности. Знание сроков и характера прохождения фенологических фаз облепихи позволяет садоводам-любителям вести наблюдения за ростом и развитием этого интересного растения, правильно объяснять результаты выращивания облепихи в своих садах, своевременно выполнять агротехнические мероприятия по уходу за растениями.

На северо-западе Нечерноземной зоны начало вегетации облепихи (распускание почек) наблюдается по многолетним данным 1-8 мая. В зависимости от погодных условий колебания в сроках начала вегетации могут достигать 3 недель - от 20 апреля до 14 мая. После распускания почек в течение 10-14 дней идет выдвижение бутонов. Начало цветения можно определить у мужских растений по раздвижению долей околоцветника и образованию между ними щелей. Раскрытие цветков в каждой почке идет от основания к верхушке: первыми распускаются цветки в пазухах кроющих чешуи и нижних листьев. У женских цветков к началу цветения рыльце пестика достигает длины 4-5 мм и становится желтоватым. При внимательном рассмотрении на рыльце видны мелкие капельки секрета, способствующего прилипанию пыльцы.

Многолетние наблюдения показывают, что начало цветения облепихи под Ленинградом приходится на 14-18 мая, причем различия между сортами и формами оказались несущественными. Массовое цветение, когда раскрыто до 75% мужских цветков, а большинство женских способно воспринимать пыльцу, наблюдается 19-24 мая, а к 25-27 мая цветение заканчивается. Сроки цветения мужских и женских растений облепихи не всегда точно совпадают. Как показывают наблюдения, двух - трехдневная разница в сроке начала цветения несущественна, поскольку рыльце пестиков способно воспринимать пыльцу как в стадии незрелого бутона, так и в конце цветения, при начале побурения и завядания. Однако максимальную завязываемость плодов, а следовательно, и самый высокий урожай, можно получить при попадании пыльцы на рыльце в фазу массового цветения, т. е. на 3-4-й день от его начала.

Облепиха - ветроопыляемое растение. Сухая, ветреная погода в период цветения способствует повышению завязываемости плодов. Пыльца переносится ветром на довольно большие расстояния. Общепринятые схемы посадки облепихи предусматривают размещение мужских растений в 12-16 м друг от друга, радиус распространения пыльцы от каждого растения составляет 6-8 м.

Рост завязей начинается в середине июня и длится до I декады августа. Значительное увеличение размеров плодов приходится на первую половину июля. В теплое лето рост плодов полностью зависит от выпадения осадков. Во влажные годы в начале окрашивания плодов в августе наблюдается и вторая волна роста плодов. Поэтому садоводам-любителям не следует слишком рано приступать к сбору урожая.

Рост побегов облепихи в Ленинградской области начинается в конце последней декады мая. К началу июня длина побегов у изученных нами в 1983-1985 гг. сортов колебалась от 3 до 6 см. В течение всего июня наблюдается интенсивный рост побегов, когда суточный прирост достигает 2,2-4,2 мм. В начале июля имеет место затухание ростовых процессов, связанное с началом закладки почек - урожая следующего года. В это время среднесуточный прирост уменьшается до 0,5-1,9 мм. В конце июля наблюдается вторая волна роста побегов, но по интенсивности она уступает июньской (1,4-3,7 мм в сутки), а в засушливые годы вторая волна роста выражена слабо. К началу августа ростовые процессы затухают, и к 8-12 августа рост побегов полностью заканчивается (рис. 5). Таким образом, продолжительность роста смешанных побегов облепихи на северо-западе Нечерноземной зоны составляет 63-75 дней. Длина годичного прироста у разных сортов составляет от 14 до 35 см.

Рис. 5. Динамика роста побегов облепихи: а - сорт Новость Алтая; б - сорт Владимирка; в - мужское растение; - 1983 г., ... 1984 г., --- 1985 г

На растущих побегах почки становятся заметны уже в конце июня, т. е. через 2-3 недели после окончания цветения. Закладка почек и формирование в них зачатков будущих цветков идет на побеге снизу вверх. Если в начале июля сделать продольный разрез любой нижней почки растущего побега, то на срезе будут хорошо видны бугорки - будущие цветки в пазухах зачаточных листьев. Различие между женскими и мужскими цветками становится заметно уже к концу июля. В августе формируются тычинки у мужских растений и пестики у женских. Следует отметить, что зачатки тычиночных цветков к окончанию вегетации более дифференцированы, чем зачатки пестичных цветков. В годы с теплой осенью в пыльниках может сформироваться пыльца. Поэтому зачатки цветков менее зимостойки у мужских растений по сравнению с женскими. В суровые зимы они подмерзают и весной "не пылят" при внешней полноценности.

Начало созревания у разных сортов облепихи наблюдается в Ленинградской области с 9 по 28 августа (по многолетним данным). При наступлении этой фенофазы сортовые различия становятся весьма существенными. Раньше других созревает форма Б-32, сорта Новость Алтая и Чуйская. К поздним по сроку созревания следует отнести сорта Янтарная, Поливитаминная, Воробьевская, Подарок саду. Сроки начала созревания зависят от метеорологических условий года и колеблются с начала августа до начала сентября. От окрашивания 75% плодов, которое принято принимать за начало созревания, до массового созревания, которое у облепихи совпадает с ботанической спелостью, проходит 7-12 дней. Сбор плодов на Северо-Западе обычно проводят с 20 августа до 15 сентября.

Опадение листьев, свидетельствующее об окончании вегетации, наблюдается после первых заморозков. Листья не приобретают осенней окраски и опадают зелеными. Средние даты окончания вегетации облепихи в Ленинградской области - 9-12 октября.

В состояние органического покоя растения облепихи вступают в середине августа. Период глубокого покоя длится до конца ноября, когда почки на срезанных ветках начинают распускаться при комнатной температуре. По нашим наблюдениям, у веток, поставленных на отращивание 1 декабря 1985 г., распустилось в зависимости от сорта от 40 до 79% почек. В 1986 г. отмечен более ранний переход растений в состояние вынужденного покоя: у веток, срезанных 20 ноября, распустилось 63-86% всех почек. С конца ноября до начала вегетации растения облепихи находятся в состоянии вынужденного покоя.

В своем индивидуальном развитии растения облепихи, как и других плодовых и ягодных культур, проходят периоды роста, плодоношения и отмирания. Длительность каждого из этих периодов во многом зависит от условий выращивания облепихи.

Период роста длится 3-4 года: от появления всходов до вступления растения в плодоношение. Облепиха относится к быстрорастущим культурам. В 1-й год жизни растения достигают высоты 30-50 см, начинается ветвление за счет образования преждевременных побегов. На 2-3-й годы жизни наблюдается интенсивный рост. Средний годичный прирост молодых растений облепихи достигает 30-45 см. Формируются будущие скелетные ветви - основа кроны. Трехлетние растения облепихи в оптимальных условиях произрастания достигают высоты 100-130 см.

Как сеянцы, так и вегетативно размноженные растения первый урожай дают, как правило, на 4-й год жизни. Он невелик и составляет 300-700 г с куста. Период роста и плодоношения длится со времени вступления в плодоношение до 7-8-го года жизни растения. В это время завершается формирование кроны. Наряду с интенсивными ростовыми процессами идет быстрое увеличение урожайности. Семилетнее сортовое растение облепихи (3-й год плодоношения) способно в Ленинградской области давать до 12-15 кг плодов.

В 8-12-летнем возрасте ростовые процессы постепенно затухают. Длина годичного прироста уменьшается до 8-15 см. Оголяется центр кроны, зона плодоношения передвигается на периферию кроны, появляются сухие обрастающие ветви. Урожайность достигает своего максимума. В условиях Ленинградской области рекордные урожаи облепихи, достигающие 27-33 кг плодов с одного растения, собраны на Павловской опытной станции и Лужском Государственном сортоучастке с 10-11-летних деревьев, т. е. на 6-7-й год плодоношения. В этом возрасте у большинства сортов облепихи проявляется периодичность плодоношения, когда годы высоких урожаев чередуются с годами низких или средних. Средняя урожайность сортов облепихи, изученных нами в Ленинградской области, составила в период полного плодоношения 1,2-13,3 кг с растения (табл. 1). Наиболее урожайные сорта Оранжевая, Дар Катуни, Золотой початок, Обильная дают в среднем 5,8-13,3 кг с куста.

1. Группировка сортов и форм облепихи по средней урожайности на 1982-1986 гг., кг/куст

В дальнейшем, с 14-15 лет довольно быстро в кроне проявляются процессы старения: отмирают полускелетные ветви, усиливается образование мощных ростовых побегов - волчков из спящих почек на многолетней древесине. Плоды мельчают. Постепенно снижается урожайность. Хорошим уходом можно довольно долго поддерживать растение в удовлетворительном состоянии. Старые плодоносящие растения облепихи растут в ботаническом саду МГУ и в опытном саду Горьковского СХИ, где с 30-летнего дерева сорта Дар Катуни собирали 4,5 кг плодов.