Биология цветения и оплодотворения

Процессы цветения и оплодотворения в литературе освещаются противоречиво. Ряд авторов считают арбуз типичным перекрестноопылителем (Краинский, 1905; Кузнецов, 1915; Вильморен, 1925; А. Н. Харузин, 1928; Козлов, 1929; Беккер-Диллинген, 1932; И. П. Павлов, 1933; Сафронов, 1933 и др.). Случайное получение плодов без опыления в условиях строгой изоляции объясняли явлениями партеногенеза (Спаланцани, 1785; Сажере, 1826).

Рис. 1. Цветки арбуза: 1 - мужской; 2 - чисто женский без тычинок; 3 - пестичный гермафродитный

Другие авторы утверждают наличие у арбузов неполного гермафродизма (Серенж, 1849; Гросье, 1888; Мунсон, 1892; Марта, 1791; Паммель, 1892; 1894; Миллер и Пах, 1894; Бейме, 1924; Н. И. Вавилов, 1922; 1925; С. М. Букасов, 1925; Роза, 1925; Кнут, 1928; С. Рытов, 1928; К. И. Пангало, 1934).

Роза (1925) и С. Н. Лутохин (1927, 1929) путем опыления рылец гермафрбдитных цветков пыльцой того же цветка доказали наличие у арбузов автогамии.

Всесоюзным институтом растениеводства была установлена связь между полом цветка и формой плода. Оказалось, что раздельнополым сортам свойственна удлиненная форма плода, а гермафродитноцветковым - шаровидные плоды. К последним относится большинство сортов арбуза.

Исключение составляют толстокорые субтропического типа сорта из южных влажных районов и из районов Средней Азии, хотя они имеют раздельнополые цветки, но образуют шаровидные плоды. Эти данные указывают на необходимость изыскания закономерностей биологии опыления арбузов в сортовом и экологическом разрезах.

Цветки арбуза имеют светло-зеленую чашечку и спайно лепестный серно-желтый венчик. Число чашелистиков всегда соответствует числу лепестков и равно 5, отклонения от этой цифры весьма редки. Тычинок три, из них две сдвоенные. Пестик варьирует по длине: у длиниоплодных сортов он доходит до 7-9 мм, у сортов шароплодных он равен 4-6 мм. Рыльце также может быть коротким и более вытянутым в связи с изменчивостью длины пестика. Ширина рыльца составляет 4-5 мм, оно имеет желтовато-зеленоватую окраску и состоит обычно из трех лопастей. Каждая лопасть рыльца соответствует отдельной плаценте завязи, которых бывает также большей частью 3; иногда попадаются плоды с 4 и 5 плацентами, в этом случае и рыльце бывает 4-5 - раздельным, а в цветке имеется 4-5 тычинок. Таким образом, по количеству тычинок и лопастей рыльца в цветке можно узнать плацентность завязи.

Рис. 2. Плаценты у арбуза: а - после снятия коры, б-в поперечном разрезе

Это совпадение числа плацент и лопастей рыльца приобретает еще больший интерес в связи с другой зависимостью, которая существует между числом плацент в завязи и величиной плодов, развивающихся из этих завязей. В результате просмотра большого числа плодов разных сортов арбуза нами установлено, что из многоплацентных завязей развиваются наиболее крупные плоды на растении.

В гермафродитном цветке тычинки находятся на уровне рыльца и облегают его со всех сторон, лишь иногда оставляя узкие щели между пыльниками. Верхняя сторона рыльца обычно открыта, доступна для посещения насекомых. Несмотря на близость пыльников к рыльцу,

самоопыление без вмешательства посторонних факторов, главным образом насекомых, обычно не происходит, ибо пыльники трескаются с наружной стороны, а пыльца у арбуза тяжелая и не переносится ветром.

Культурные сорта арбузов обычно развивают 2-4 и максимум 5-8 плодов на растении. Однако женских цветков на нем бывает в несколько раз больше (от 15 до 60). Число мужских цветков достигает до 400-600, на мелкоплодных сортах цветков еще больше.

Цветки у абруза одиночные, они появляются в пазухах листьев, главным образом на боковых побегах (иногда и на главном стебле), женские цветки обычно закладываются через 2-3 междоузлия.

Цветение арбуза в степных районах Европейской части СССР начинается в первых числах июля и продолжается до усыхания плетей. Первыми обычно появляются мужские цветки, но при выращивании арбузов в более северных районах часто первыми появляются женские цветки.

Мужские цветки цветут один день, а женские 1-2 дня, в зависимости от полноты опыления. Полностью опыленные цветки закрываются в день опыления и не раскрываются вновь. Неопыленные цветки бывают раскрыты два дня и свертываются только на ночь. Такие же случаи наблюдаются и в пасмурную погоду. Раскрывание цветков начинается одновременно с наступлением рассвета, а закрывание - в 16 часов. Еще задолго до начала закрывания, в 11-12 часов дня, почти всю пыльцу уносят насекомые.

Рыльца еще в нераскрытом цветке становятся липкими. Зерлость у них наступает за 3-4 дня до раскрытия цветка, а последней стадией, когда рыльце способно воспринимать пыльцу, является стадия сомкнувшихся после отцветания лепестков и начала почернения его. Это наблюдается к концу второго дня после раскрытия цветка.

Пыльца в бутонах имеет белый молочный цвет, а в цветках за 24 часа до раскрывания - светло-желтую окраску, которая при высыпании пыльцы из пыльников становится ярко-желтой. Момент высыпания пыльцы из пыльников наступает чаще всего несколько позднее раскрытия лепестков цветка.

На поверхности зрелых пыльников и на пыльце имеются яркожелтые капельки маслянистого вещества, придающего пыльце свойство прилипать ко всем соприкасающимся с ней предметам. Рыльце также липкое. Пыльцевое зерно, прилипая к рыльцу, через 15-20 минут начинает прорастать. Пыльца становится способной к прорастанию еще за сутки до раскрывания цветка, а потеря способности к прорастанию у нее в полевых условиях наступает одновременно с засыханием цветка. Слияние яйцеклеток с ядрами пыльцы происходит через 4-5 часов после попадания пыльцы на рыльце, то есть в 9-10 часов утра.

Техника искусственного опыления сводится к нанесению пыльцы на рыльце женского цветка при помощи кисточки или прикладыванием мужского цветка к женскому. В качестве изоляторов с успехом применяются матерчатые мешочки, надеваемые на отдельные цветки. Пергаментные изоляторы затрудняют вентиляцию и способствуют перегреванию воздуха в них, что препятствует нормальному оплодотворению. Марлевые изоляторы для арбузов совершенно ненадежны, ибо через них проникают к изолированному цветку муравьи - главные опылители арбузов.

В утренние часы (от 6 до 10) пыльца и рыльце наиболее активные, поэтому происходит лучшее оплодотворение завязи. В работе Портера (1933) указано, что очень высокая температура препятствует оплодотворению и рост пыльцевых трубок утром идет быстрее, чем среди дня.

С. Н. Лутохин (1947) установил, что нанесение на рыльце капли 3%-ного раствора борной кислоты весьма сильно стимулирует оплодотворение и завязываемость плодов. Если 35-40 женских цветков в обычных условиях дают 1-2 плода, то в его опытах из 30 обработанных бором цветков было получено 11 плодов, причем сахаристость последних была повышенной.

Количество пыльцы, необходимое для оплодотворения и нормального развития плода, зависит от количества семяпочек, число которых в завязи колеблется в пределах 400-1000. Следовательно, для полного оплодотворения завязи необходимо до 1000 пыльцевых зерен.

После работ Лутохина (1928) и Роза (1925) (Работы Роза не были известны С. Н. Лутохину, когда им была открыта автогамия у арбузов), доказавших наличие автогамии у арбузов, этот вопрос мало разрабатывался в дальнейшем. Наличием автогамии у арбузов можно объяснить сортовую устойчивость некоторых сортов в несортовых посевах.

Исследованиями была доказана высокая фертильность пыльцы из гермафродитных цветков и ее положительная роль в самоопылении арбузного растения. Пыльца гермафродитных цветков по своей оплодотворяющей способности не уступает пыльце с чисто мужских цветков.

Преобладание автогамии над другими видами опыления у сортов арбузов, имеющих гермафродитные цветки, выяснилось лишь после того, как было установлено, что главными опылителями их в большинстве степных районов являются муравьи, трипсы и другие насекомые с малым радиусом действия (Филов, 1935).

Оказалось, что муравьи и трипсы посещают цветки арбуза ранее всех других насекомых, в первый момент их раскрытия, что видно из таблицы 3.

Нами было подсчитано в 6 часов утра число опыленных и неопыленных рыльцев на 100 женских цветках арбуза. Оказалось, что все рыльца были до начала лёта пчел и шмелей полностью вымазаны прилипшей к ним пыльцой. Видимо, пыльца была принесена муравьями и трипсами. Пчелы же, посещая цветки, производят главным образом дополнительное запоздалое опыление, которое малоэффективно. Таким образом, муравьи являются почти единственными опылителями гермафродитных сортов арбузов, а это объясняет механизм их самоопыления в естественных условиях степных районов СССР.

Роль муравьев как постоянных и активных посетителей цветков арбуза признают также Л. Е. Кревченко (1935), А. Н. Невкрыта (1953), Ф. А. Ткаченко (1954), однако они отводят в опылении арбузов все же главную роль пчелам. Это, очевидно, объясняется применяемой ими методикой исследования. В опытах А. Н. Невкрыта не были изучены самые ранние сроки опыления с 4 до 7 часов утра, оттого и не была замечена активная роль муравьев.

Нами был поставлен опыт по изучению пространственной изоляции у арбузов с гермафродитными цветками. Опытные делянки имели площадь 300 м². Ассортимент был подобран таким образом (мать - арбуз Желтокорый), чтобы по гибридным растениям первого поколения можно было установить степень засоренности этих делянок в результате опыления их сортом с общего массива арбуза.

Результаты этого опыта следующие. В середине общего массива было гибридных растений 19%, на опытных делянках рядом с массивом - 3,6, на расстоянии 10 м от массива - 0,7, на расстоянии 20 м - 0,6, на расстоянии 50 м - 0,6% и на расстоянии 100 м гибридных растений уже не обнаруживалось. Этот опыт дает возможность наметить примерную пространственную изоляцию для гермафродитных сортов арбуза, высеянных на площади 300 м². Более крупные массивы следует удалять дальше друг от друга, но необходимо проверить, нужна ли многокилометровая изоляция посевов арбуза в степях.

Топ-менеджер Сбербанка https://blogs.forbes.ru Ведяхин Александр завел экпертный блог.