Глава 4. Изучение и селекционное использование цитоплазматической мужской стерильности у сорго

§ 1. Изучение ЦМС у сорго

Поиски путей изучения и использования гетерозиса у культуры сорго привели селекционеров к открытию ЦМС, что обусловило новое направление в селекционной работе.

Первое сообщение об открытии стерильности у сорго было сделано М. И. Хаджиновым (1937). Мужскую стерильность открыл, независимо от Хаджинова, американский ученый J. Stephens (1937). Но изучаемый сорт частично обладал и женской стерильностью. Поэтому при свободном опылении у него завязалось всего 10-15% семян. В этом же году мужскую стерильность у сорго обнаружили индийские селекционеры G. Ayyagar е. а. (1939), а американский ученый Кайкандал - в 1943 г. (Д. Д. Брежнев, Г. Е. Шмараев, 1972). Однако указанные выше ученые обнаружили генный тип стерильности.

Наилучшим способом, позволяющим коренным образом решить гибридизацию сорго, является использование ЦМС, обнаруженное в США селекционером Стефенсом. В 1950 г. он обратил внимание на растения с частичной мужской стерильностью во втором поколении гибрида, полученного от скрещивания сортов, где за материнскую форму использовалось майло. От реципрокного скрещивания, когда в качестве материнской формы использовался кафир, все метелки были фертильными. Это навело Стефенса на мысль, что обнаруженная им мужская стерильность носит цитоплазматический характер. На основе этого был сделан вывод, что ЦМС обусловливается взаимодействием цитоплазмы растений типа майло и ядра растений типа кафир (J. Stephens, R. Holland, 1954). Чтобы окончательно подтвердить правильность предположений, сделанных Стефенсом, A. Maunder е. а. (1959) провели специальные исследования и пришли к выводу, что Стефенс действительно открыл ЦМС у сорго, которая обусловлена взаимодействием одного рецессивного гена отцовского компонента с цитоплазмой материнского. D. Miller, R. Pickett (1964) выдвинули гипотезу, состоящую в том, что проявление стерильности и восстановление фертильности у зернового сорго контролируется парами аллелей двух генов, и обозначали их как Rf₁ rf₂ Rf₂ rf₂. Наличие доминантных аллелей генов обусловливает фертильность, а рецессивных в сочетании со стерильной цитоплазмой - стерильность пыльцы.

В результате открытия ЦМС в ряде стран удалось развернуть широкое производство гибридов сорго. Хотя первые растения сорго с ЦМС были обнаружены только в 1950 г., уже в 1960 г. в США около 70% посевных площадей этой культуры засевали гибридными семенами, а в штатах кукурузного пояса - почти 100%. В связи с этим урожайность сорго повысилась примерно на 50%, а общая площадь под этой культурой увеличилась в 1960 г. по сравнению с 1946-1955 гг. почти на 40%.

В СССР селекцией гибридного сорго, родительские формы которого обладают ЦМС, начали заниматься сравнительно недавно. В таблице 29 приведены результаты изучения ЦМС в различных экологических зонах страны и в разные годы.

Таблица 29. Классификация образцов сорго по реакции на ЦМС в различных зонах страны

Данные исследований Кубанской опытной станции ВИР говорят о том, что в 1952 г. Е. С. Якушевским и А. Ф. Николаевой были выделены во втором поколении гибридов (кафрское X хлебное) растения сорго с мужской стерильностью. Селекционером Б. Г. Демиденко в 1956 г. на Синельниковской селекционно-опытной станции ВНИИ кукурузы были найдены растения с мужской стерильностью на гибридном материале кафрского сорго и Хегари, взятом за материнское растение и скрещенном с сортом Майло раннее. На этой же станции была создана стерильная линия Стерильное 8 из американской линии Комбайн кафир 60 мс. В результате четырехлетних насыщающих скрещиваний получены два стерильных аналога к линиям: среднеспелой - Низкорослое 81 и раннеспелой - Низкорослое 92, (Б. Г. Демиденко 1959, 1961). А. Е. Коварским и др. (1961) в 1956-1959 гг. выделены стерильные семьи из образца Дурра белая 759/2 и Дей майло 1919. О. А. Солоненко (1967) показал, что тип стерильности у образца Дурра белая 759/2 иной, чем у линии А-385, а сорт Янтарь кубанский 84 - универсальный закрепитель обоих типов стерильности.

И. А. Драненко (1966, 1968) с 1958 г. изучал с целью выявления мужской стерильности 50 гибридных комбинаций, в которых материнской формой служили сорта из группы майло и китайское сорго, а отцовской - кафрское и негритянское. В 1962 г. после многократного отбора и насыщающих скрещиваний получили семьи линии Кафрское белое 2105 с мужской стерильностью, а также стерильные аналоги по зерновому сорго 4318 и 4319 и сахарному - Белосемянное сахарное.

Б. Н. Малиновским (1962) в 1959 г. начата работа по изучению и использованию в селекции сорго мужской стерильности. Растения с ЦМС были обнаружены во втором поколении гибридов, у которых материнской формой служили образцы майло (Майло раннее 197, Дей майло 1919 и др.); отцовской - кафрское сорго (Кафрское белое 127, Кафрское красное 48); китайское сорго (Гаолян 123, Гаолян 284) и хлебное сорго (Джугара карликовая 185).

Н. С. Калашником (1963) с 1960 г. велись работы по созданию стерильных аналогов сортов и выявлению линий закрепителей и восстановителей фертильности. Были созданы стерильные аналоги Низкорослое 81С, Ефремовское 2С, ВИР-10С и ВИР-12С.

Е. С. Якушевский (1966) с 1961 г. организовал массовое получение гибридов. Их изучение позволило выявить отношение 237 образцов сорго к ЦМС. В условиях Кубани установлено, что одни виды сорго являются восстановителями (негритянское, хлебное), другие - закрепителями (кафрское, сахарное со сжатой метелкой), третьи проявляют восстановительную и закрепительную способность (китайское, сахарное с рыхлой метелкой, суданская трава).

Ф. С. Ястребов (1966) указывал на значительную роль условий среды в степени проявления ЦМС. Так, при изучении фотопериодической реакции у различных форм сорго в 1961 г. было отмечено, что затемнение растений в утренние и вечерние часы увеличивало процент стерильных метелок у линии ГК 1311 по сравнению с контролем.

Я. И. Исаков (1966) в условиях Ростовской области обнаружил 105 восстановителей фертильности, 45 закрепителей стерильности и 59 полувосстановителей.

С 1961 г. на Генической опытной станции ВНИИ кукурузы нами начато изучение и селекционное использование ЦМС в условиях юга Украины. Для этого были использованы не только линия Стерильное 8, но и раннеспелый стерильный гибрид во втором поколении, полученный нами в 1961 г. на фертильной основе, у которого в качестве материнской формы использовалось хлебное сорго (Желтозерное 10), а отцовской - кафрское сорго (Низкорослое 80). При создании стерильных аналогов сорго в качестве отцовских компонентов мы использовали китайское (Коричневозерное 481, ГОС-65) и сахарное сорго (Кубанский янтарь 84/327, Сахарное 97, Сахарное 99, ГОС-11).

В Индии в посевах сорта сорго С-1 (S. Durra) обнаружен новый источник ЦМС. Анализирующие скрещивания по изучению существующего типа ЦМС (цитоплазма майло) и нового источника (цитоплазма дурра) показали, что они не идентичны (R. Appathurai, 1964).

Следовательно, при изучении источников стерильности выявлено ЦМС у сорго может быть получена на разных его формах и различными методами (табл. 30).

Таблица 30. Оригинальные источники ЦМС у сорго

Цитологические исследования ЦМС у сорго показали, что развитие пыльников у стерильной линии Комбайн кафир 60 и ее фертильного аналога проходит одинаково, за исключением ненормального развития микроспор тапетальных клеток (S. Singh H. Hodley, 1961). С. М. Колесников (1966), исследуя сорго, пришел к выводу, что нарушение нормального функционирования и ослабления процессов неполного распада тапетальной ткани существенно влияет на процесс формирования фертильных пыльцевых зерен и способствует образованию стерильной пыльцы.

Таким образом, ЦМС, являясь результатом суммарного глубокого действия генетических, физиологических и биохимических процессов, протекающих в растениях, открывает широкие возможности использования ее в селекции на гетерозис.