§ 4. Гетерозис по высоте растений и другим признакам
При создании гибридов зернового сорго, высота растений является весьма важным признаком, который необходимо учитывать наряду с продуктивностью.
Серийными зерновыми комбайнами можно убирать растения высотой не более 150 см. Поэтому селекционная работа с гибридами зернового сорго должна быть направлена на получение низкорослых (120-150 см) высокопродуктивных форм (см. табл. 26). Высота гибридов сорго силосного направления считается оптимальной в пределах 200-250 см.
В результате исследований с низкорослыми гибридами было выявлено, что внутривидовые гибриды кафрского сорго гетеросиз по высоте не проявили и имели высоту 91-115 см. Межвидовые скрещивания в различной степени проявили гетерозис по этому признаку. Среди них не было ни одного гибрида (за исключением сахарного сорго) ниже сорта-опылителя по высоте растений. По зерновому сорго наибольший гетерозис по этому признаку проявили гибриды, полученные с участием образцов негритянского и хлебного сорго, наименьший - кафрского.
Данные таблицы 27 свидетельствуют, что наряду с гибридами зернового и сахарного сорго у сорго-суданковых гибридов также проявляется гетерозис по высоте растений. По габитусу куста и высоте особенно у силосных и сорго-суданковых гибридов в значительной степени доминируют признаки отцовского компонента.
Таблица 27. Проявление гетерозиса у гибридов по морфологическим признакам в сравнении с родителями с более выраженными признаками (1962-1064 гг.)
Хотя некоторые гибриды сахарного сорго превышали незначительно или несколько уступали по высоте высокорослым сортам-опылителям, однако они в 2-2,5 раза превысили свои материнские формы по этому признаку.
Так как гибриды, созданные при внутривидовом скрещивании кафрского сорго, гетерозис по высоте почти не проявляют, следует включать в селекционную проработку одного из их родителей и прежде всего А-236, Южная 373, Орбита 13, Белозерное 177.
R. Каrреr [1932] сообщил, что у некоторых линий и сортов кафрского сорго существует детерминирующий высоту растений ген, который селекционерами не используется из-за его мутабильности. Он переходит из рецессивного в доминантное состояние один раз на 1200 гамет. Это вызывает необходимость удалять 25-27 высоких растений на гектаре, иначе стеблестой будет невыравненным по высоте, а в дальнейших репродукциях таких растений станет еще больше. Примером может служить сорт советской селекции Кубанское красное 1677, обладающий, однако, в незначительной степени мутабильностью.
В 1954 г. J. Quinby е. а. установили существование четырех рецессивных генов и одного модифицирующего комплекса, ослабляющих удлинение междоузлий у сорго. Действие этих генов проявляется только в укорачивании междоузлий, так как число и размер листьев, а также сроки цветения у аналогов одинаковы, однако имеются различия по высоте растений.
Доминантные гены высоты обозначаются символами DW1 DW2 DW3 DW4 , рецессивные - dw1 dw2 dw3 dw4. Рецессивное состояние одного гена обусловливает снижение высоты растений на 30 см и более. Средняя высота растений различных сортов сорго в засушливых условиях рецессивных по одному гену составляет 130-200, по двум - 100, по трем - 50, по четырем - 40 см.
Растения сорго с генотипом DW1 DW2 DW3 dw4, рецессивные по одному гену, характеризуются высокорослостью. Растения с генотипом DW1 DW2 dw3 dw4, рецессивные по двум генам - среднерослые. Растения с генотипом dw1 DW2 dw3 dw4, рецессивные по трем генам - низкорослые. Растения, рецессивные по четырем генам - dw1 dw2 dw3 dw4,- карлики.
Анализ проявления гетерозиса по высоте растений у гибридов в сравнении с исходными формами выявил, что по зерновому сорго она доминирует в значительной степени, по сахарному - в сравнении с материнской - в сильной степени, с отцовской - доминирование почти отсутствует.
Так, по зерновому сорго в среднем материнские формы имеют генотипы dw1 DW2 dw3 dw4 - рецессивные по трем генам (высота растений 94 см), отцовские - с генотипом DW1 DW2 dw3 dw4 - рецессивные по двум генам (109 см), а гибриды первого поколения с генотипом DW1 DW2 DW3 dw4 - рецессивные по одному гену (134 см). По сахарному сорго материнские формы имеют генотипы dw1 DW2 dw3 dw4 - рецессивные по трем генам (94 см), а отцовские формы и гибриды с генотипом DW1 DW2 DW3 DW4 - рецессивные по одному гену, и высоту соответственно 242 и 249 см.
Изучение гибридов зернового, сахарного сорго и суданской травы на проявление гетерозиса по ряду морфобиологических и хозяйственно-ценных признаков и свойств показало большое их различие. Все гибриды отличаются от родительских форм более мощным развитием листовой поверхности, метелок и другими признаками.
Из таблиц 26 и 28 видно, что наибольший эффект гетерозиса проявился по урожаю зерна. У некоторых гибридов, например, Стерильное 8хХегари раннее 85 и др. масса 1000 зерен была несколько меньше, а число зерен в метелке было значительно больше, чем у родительских форм. Это позволяет сделать вывод, что общая урожайность зерна у гибридов в большей степени обусловлена количеством зерен в метелке, нежели массой 1000 зерен. У большинства гибридов наряду с увеличенным количеством зерен в одной метелке большей была масса 1000 зерен по сравнению с отцовской формой. Наследовался этот признак по материнской форме. Следовательно, среднее число зерен - признак в наибольшей степени подверженный влиянию гетерозиса у гибридов зернового и силосного сорго (Н. А. Шепель, 1968).
Таблица 28. Проявление гетерозиса по зерновой продуктивности у гибридов в сравнении с родительскими формами (1962-1964 гг.)
По кустистости и количеству надземных узлов гибриды в сравнении с родителями занимали промежуточное положение. Они были значительно ветроустойчивее, наследуя это свойство от низкорослых материнских линий зернового сорго. Положительные проявления гетерозиса по указанным признакам у гибридов обусловливают значительное увеличение урожая зерна и зеленой массы с единицы площади. Некоторые специфические особенности проявления гетерозиса по хозяйственно-ценным признакам наблюдаются у гибридов, полученных от скрещивания разных групп сорго. Так, у гибридов с участием хлебного, кафрского и китайского сорго выход зерна из метелок выше в сравнении с отцовскими формами, чем у гибридов, полученных от скрещивания других групп. Масса зерна с одной метелки у гибридов негритянского, хлебного и китайского сорго больше, чем у гибридов других групп.
Приведенная характеристика морфобиологических признаков и свойств показывает, что гетерозис у гибридов первого поколения сорго проявляется по большинству из них. Этим и обусловлена повышенная жизненность гибридных растений.