§ 2. Гетерозисный эффект по продуктивности

Исследования последних лет показывают, что гетерозис следует рассматривать как результат комплексного действия в гибридном организме генетических, цитоплазматических, биохимических и физиологических факторов (Д. Д. Брежнев, 1967). Формы его проявления многообразны. Нередко он сказывается на размерах семян, особенно зародышей (Е. Aghby, 1932), на повышении их жизнеспособности (М. И. Хаджинов, 1935), на увеличении количества зерен в соцветии. Многие исследователи отмечают, что гетерозис у растений может также проявиться в более быстром образовании новых листьев, в увеличении размера каждого листа и общей листовой поверхности, в укрупнении клеток эпидермиса листьев, в увеличении числа соцветий и цветков в них. Часто эффектом гетерозиса объясняют скороспелость гибридных растений, повышение их устойчивости к болезням, вредителям и другим неблагоприятным факторам.

Наблюдаемое у гибридов первого поколения свойство превосходить по определенным признакам лучшую из родительских форм называют истинным гетерозисом. Если гетерозисный эффект проявляется при оценке по средней от обоих родителей - это гипотетический гетерозис (Е. Malinovsky,1952).

При выведении гетерозисных гибридов их родительские формы наряду с высокой комбинационной ценностью должны обладать также и другими полезными признаками и свойствами.

На Генической опытной станции ВНИИ кукурузы в течение 1962-1968 гг. и на Кубанской опытной станции ВИР в 1973-1977 гг. мы изучали степень проявления гетерозиса у 540 гибридов первого поколения, в том числе 237 - зернового сорго, 161 - силосного и 142 сорго-суданковых гибридов нашей селекции. В качестве материнских форм использовались стерильные линии кафрского и сахарного сорго, отцовских - образцы различных видов.

Степень гетерозиса у гибридов зернового сорго, часть из которых приведена в таблице 22, проявляется в зависимости от того, с образцами каких видов были скрещены линии кафрского сорго - А-458, А-386 и А-692. Наибольшим гетерозисом по урожаю зерна обладают гибриды, полученные с участием негритянского сорго.

Таблица 22. Гетерозисный по урожаю зерна гибридов зернового сорго (данные 1974-1977 гг.)

Гибриды, полученные от внутривидовых скрещиваний кафрского сорго, вследствие близкородственного происхождения родительских форм были менее урожайными. Об этом убедительно говорят сводные данные исследований, проведенных на Генической и Кубанской опытных станциях (табл. 23).

Таблица 23. Гетерозис по урожаю зерна межвидовых гибридов сорго в сравнении с внутривидовыми

Изучение наследования урожая зерна показало, что у гибридов, полученных при участии негритянского сорго, в значительной степени проявляется доминирование материнского компонента; у гибридов, полученных от хлебного сорго, доминирование проявляется в основном материнской формы, а у гибридов, полученных от кафрского сорго, доминирования не отмечено.

Гибриды сорго силосного направления также обладают высоким гетерозисом по урожаю силосной массы. Более высокий урожай дают те гибриды, у которых в качестве отцовских форм используются образцы сахарного сорго с рыхлой метелкой. Гибриды, полученные с участием отцовских образцов со сжатой метелкой, проявили слабый гетерозис. Так, гибридные комбинации Стерильное 8 Х Оранжевое 160, Стерильное 8 X Сахарное 97 и Стерильное 8 X Сахарное 99 в среднем за 5 лет (1962-1966) дали урожай силосной массы 240-246 при урожае стандарта 230 ц/га. Здесь также проявился неодинаковый гетерозис вследствие генетической разнокачественности исходных форм, особенно это заметно на гибридах, материнскими формами которых были сахарное сорго Сахарное 97С и кафрское Низкорослое 81С, отцовскими - сахарное сорго. Во всех гибридах больший гетерозис проявился в межвидовых гибридах кафрского с сахарным сорго, чем сахарного с сахарным (табл. 24).

Таблица. 24. Гетерозисный эффект по урожаю зеленой массы и зерна в метелках гибридов силосного сорго (данные 1973-1975 гг.)

Более высокий гетерозис проявился в урожае зерна по всем гибридам (кроме гибридов, полученных от опылителя Сарваши), чем в урожае зеленой массы. В этом случае в большей степени проявляется репродуктивный гетерозис - увеличение генеративных органов, так как зерно является конечным продуктом всего комплекса обменных веществ целого растения.

При исследовании особенностей наследования продуктивности выяснилось, что по урожаю зеленой массы доминирует отцовский компонент - сахарное сорго во всех гибридах, а по урожаю зерна в метелках в 11 из 16 гибридов доминирует отцовский компонент, а у 4 - материнский.

Перспективные гибриды по урожаю зерна в метелках превысили районированный сорт Кубанский янтарь 84/327 в 2 - 2,5 раза. Проявление гетерозиса у гибридов силосного сорго выражается также большим выходом зерна в метелках от общей массы: у стандарта он составляет 10, а у гибридов - 21-25%.

Большинство гибридов, полученных с участием веничного сорго, обладают также высоким гетерозисом. Так, гибриды Стерильное 8 X Веничное 623, Сахарное 97С X Веничное 623 и др. дали урожай силосной массы 471-555 ц/га, превысив позднеспелый стандарт Оранжевое 160 на 100-180 ц, а сорт-опылитель Веничное 623- в 2-2,5 раза. Однако из-за сухостебельности и содержания большого количества цианистых соединений в веничном сорго эти гибриды обладают более низкими кормовыми качествами, чем гибриды, полученные с участием образцов сахарного сорго. У этих гибридов гетерозис проявляется также в увеличении длины вегетационного периода.

Большинство межвидовых сорго-суданковых гибридов вследствие генетической неоднородности родительских форм обладает исключительно высоким гетерозисом, что открывает перспективы их широкого использования в сельскохозяйственном производстве (табл. 25).

Таблица 25. Гетерозисный эффект по урожаю зеленой массы сорго-суданковых гибридов (Данные за 1973 - 1975 гг.)

Данные гибридологического анализа и особенностей наследования продуктивности показали, что у сорго-суданковых гибридов доминирует по урожаю зеленой массы отцовский компонент (за исключением двух гибридов, созданных с участием суданки Кубанская 94Е).

Результаты исследований свидетельствуют, что при создании гибридов зернового, силосного сорго и суданской травы необходимо добиваться их высокой урожайности как за счет максимального проявления гетерозиса, так и за счет оптимального выражения признаков у родительских форм.

Таким образом, при выведении гибридов сорго с использованием ЦМС необходимо включать пары для скрещивания с учетом их видового разнообразия. Образцы гвинейского, хлебного, негритянского, сахарного сорго и суданской травы являются весьма перспективными родительскими формами для получения высокопродуктивных гибридов.