Глава 3. Использование гетерозиса в селекции сорго

§ 1. Изучение комбинационной способности

С целью получения необходимых данных о комбинационной способности родительских пар существует надежный путь - скрещивание с последующим испытанием гибридного потомства. При этом комбинационная способность измеряется урожаем гибридов, так как наиболее важным является проявление гетерозиса в отношении именно этого признака.

Гетерозис - одно из сложнейших биологических явлений. Первые исследования гибридного материала, обладающего усиленным ростом, были проведены с культурой табака еще в 1760 г. И. Г. Кельрейтером, который предложил использовать высокую жизнеспособность гибридного организма в сельскохозяйственной практике. Этот вопрос более чем через столетие исследовал Ч. Дарвин. Изучая опыление у орхидей и кукурузы, он пришел к выводу, что "природа испытывает отвращение к постоянному самоопылению", а повышенная мощность растений, получаемых в результате скрещивания, связана с наследственными различиями родительских гамет. Им были намечены пути использования перекрестного опыления и самоопыления в растениеводческой практике, которые послужили основой для последующих исследований.

Научный анализ и теоретическое объяснение явления гетерозиса стали возможны только с начала XX в. после открытия основных генетических закономерностей. На основании исследований американский генетик G. Shull (1970) пришел к теоретическому обобщению, что положительное последствие скрещивания представляет собой явление, обусловленное состоянием гетерозиготности. Он предложил термин "гетерозис" и сформулировал его понятие.

Современная генетика способствует более глубокому познанию причин и механизма действия гетерозиса, а селекция все шире применяет это явление. В зависимости от характера признаков, по которым проявляется гетерозис, шведский генетик A. Lustaffson (1946) подразделяет его на три типа: соматический и репродуктивный - характеризуются соответственно более мощным развитием вегетативных или плодоносящих органов, и адаптивный - характеризующийся повышенной жизненностью, конкурентноспособностью и лучшей приспособляемостью гибридного растения к условиям среды.

Под комбинационной ценностью понимают способность сортов или линий давать при скрещивании в различных сочетаниях определенный урожай, величину проявления высоты растений, числа стеблей, продолжительности вегетационного периода и других признаков.

Общая комбинационная способность (ОКС) - это средняя величина гетерозиса, наблюдавшаяся по всем гибридным комбинациям.

Специфическая комбинационная способность (СКС) выражается отклонением от этой средней величины гетерозиса у той или иной комбинации. Она показывает способность линии или сорта проявлять гетерозис в конкретных комбинациях скрещивания.

Для оценки общей и специфической комбинационной способности необходимо скрещивать изучаемую форму с соответствующим тестером. В научной литературе отсутствуют четкие рекомендации по подбору тестеров для первичной оценки новых линий по комбинационной способности.

I. Iohnson е. е. (1936) пришли к выводу, что скрещивание линий с сортом кукурузы является удовлетворительным методом оценки их по комбинационной способности. D. Mazinger (1953) доказал, что в качестве тестеров можно использовать сорт, самоопыленные линии, простые и двойные гибриды. А. С. Мусийко и В. А. Трофимов (1.964) брали для этой цели линии кукурузы с хорошей и средней комбинационной способностью. Лучшие линии и простые гибриды использовал в качестве тестеров в селекционной работе И. К. Лисунов (1964).

По данным П. Ф. Ключко (1966), оценку линий следует проводить одновременно несколькими тестерами - двойным гибридом или сортом, простым гибридом или ценной, хорошо изученной линией.

Следует отметить, что проявление гетерозиса у сорго зависит не только от комбинационной способности скрещиваемых форм, но и от условий внешней среды.

Опыт селекционной работы с сорго показал, что для определения общей комбинационной способности необходимо использовать тестер с широкой генетической основой (например, свободноопыляе-мый сорт или синтетический сорт-популяцию), а для определения специфической - линию, с которой в последующем намечается скрещивать изучаемую форму для производства гибридных семян. Установлено, что при определении общей комбинационной ценности линий сорго вопрос о том, будет ли тестер использован в качестве материнской или отцовской формы, существенного значения не имеет (Л. В. Хотылева, Л. А. Голядаева, 1962).

Оценка комбинационной способности родительских пар проводится в основном методами диаллельного скрещивания, топкросса, поликросса и свободного опыления. Диаллельные скрещивания дают наиболее полную информацию комбинационной способности, но в связи с большой трудоемкостью по культуре сорго они проводятся лишь в отдельных случаях, в основном для определения специфической комбинационной способности небольшого числа линий. Метод поликросса, проверенный экспериментально Н. В. Турбиным и др. (1966), хотя и дает надежную информацию при оценке изучаемого материала на кукурузе, однако специфические особенности ограничивают его применение на культуре сорго. Это относится к методу свободного опыления. Топкросс является наиболее приемлемым и широко распространенным методом изучения комбинационной способности исходного материала сорговых культур.

Л. В. Хотылева и др. (1962) доказали, что методом топкросса можно определять общую комбинационную способность самоопыленных линий кукурузы, испытывая сорта и линии в качестве материнских и отцовских форм.

Применяя метод топкросса на культуре сорго, мы используем в качестве тестеров в основном стерильные линии. При этом необходимо подбирать несколько тестеров. Так, для определения общей комбинационной способности 100 линий при наличии трех тестеров необходимо испытать всего 300 гибридных комбинаций. Применение топкросса в нашей работе позволяет выбраковать до 50% образцов исходного материала, без риска потерять ценные в комбинационном отношении генотипы по урожаю и другим признакам.

На Кубанской опытной станции ВИР мы определяли комбинационную способность перспективных линий-опылителей зернового, сахарного сорго и суданской травы методом топкросса с тремя тестерами.

Статистическая обработка результатов оценки эффектов общей комбинационной способности позволила разделить изучаемые линии и сорта на три группы - с высокой, средней и низкой комбинационной способностью. К первой группе отнесли линии, у которых в среднем за годы изучения эффекты ОКС превышали НСР, ко второй - те, что находились в пределах НСР, в третью группу вошли линии с эффектами ОКС менее НСР.

При изучении 14 сортов и линий зернового сорго в качестве тестеров использовали стерильные линии А-342, А-ХР-214 и А-458.

Анализируя комбинационную способность, выяснили высокую существенность F критериев почти для всех основных источников варьирования. Величина средних квадратов общей комбинационной способности сортов, линий и тестеров значительно превышала средний квадрат взаимодействия "линия - тестер".

При сравнении индивидуальных значений эффектов комбинационной способности (ОКС) линий-опылителей по годам отмечено большое варьирование их, а по некоторым линиям (Людмила 107) - практическое совпадение оценок (табл. 19). Из таблицы видно, что высокой ОКС обладают преимущественно линии негритянского сорго.

Таблица 19. Оценка эффектов ОКС и варианс СКС линий-опылителей зернового сорго по урожаю зерна

Результаты изучения свидетельствуют, что высокую ОКС имеют: линии Людмила 107, Наталья 108, Серебристое 243, ВИР-31; среднюю - Кубанское 126, Кубанское красное 1677, Кубанское 198/2, СК-122/2, Кубанское 165; низкую - Кубанское 164, Желтозерное 205, Победа 115, Кубанское 263 и Ракета 130.

Анализ вариантов специфической комбинационной способности (СКС) показывает, что опылители Серебристое 243, Кубанское 165 и СК-122/2 целесообразно использовать в отдельных комбинациях Для создания высокогетерозисных гибридов. В качестве тестеров при изучении 10 линий сахарного сорго использовали стерильные линии Сахарное 97С, А-384 и А-278.

При сравнении индивидуальных значений эффектов ОКС линий-опылителей отмечено сильное их варьирование (кроме Сарваши).

Результаты изучения линий и сортов сахарного сорго показали, что к высокой ОКС отнесены Сарваши и Комплексная 138; к средней - Сахарное 24 и Силосное 276; к низкой - Питательная 143, Красный янтарь 271, Медовое 163, Питательная 142, Восковидное 68 и Сумак 509 (табл. 20).

Таблица 20. Оценка эффектов ОКС и варианс СКС линий-опылителей сахарного сорго но урожаю зеленой массы

Вариансы СКС свидетельствуют, что опылители Сарваши, Комплексная 138, Сахарное 24 целесообразно использовать в специфических скрещиваниях с целью создания высокогетерозиеных гибридов. При изучении 6 сортов и линий суданской травы в качестве тестеров использовали стерильные линии ГОС-11С, А-384 и Сарваши С.

Анализируя комбинационную способность линий суданской травы, выяснили высокую существенность F критериев для основных источников варьирования (за исключением 1978 г.). Величина средних квадратов ОКС и тестеров значительно превышает сумму средних квадратов взаимодействия "линия X тестер".

Здесь так же, как и но сорго, отмечено варьирование индивидуальных значений эффектов ОКС линий, а по некоторым (Сочностебельная 16 и Сочностебельная 2) - совпадение оценок по годам исследовании.

При анализе варианс СКС следует отметить, что указанные выше опылители, а также Светлоиленчатую 20 целесообразно использовать в специфических комбинациях для получения высокогетерозисных гибридов.

В результате оценок установлено, что высокой ОКС обладают линии суданской травы - Сочностебельная 2 и Сочностебельная 16; средней - Светлопленчатая 20; низкой - Кубанская 183, Ветроустойчивая 44 и Чернопленчатая 30 (табл. 21).

Таблица 21. Оценка эффектов ОКС и варианс СКС линий-опылителей суданской травы по урожаю зеленой массы

Таким образом, использование методом топкросса в качестве тестеров трех стерильных линий, различающихся по биологическим свойствам, положительно влияет на точность оценки комбинационной способности, обеспечивая достаточно полную информацию о ней.

Не случайно высокогетерозисные гибриды, выведенные с участием иний, обладающих высокой комбинационной способностью, включе-ы в государственное испытание. К ним относятся:

по зерновому сорго - Кубанский 50 (опылитель Серебристое 243) районирован в Ставропольском крае, Кубанский 10 (Людмила 107) районирован в Ростовской области, Россорго 4 и Зерноград 8 (Ранняя 28) районированы соответственно в Донецкой и Ростовской областях;

по силосному сорго - гибриды Сивашский 50, Кубань 1 районированы в различных областях и краях страны, а Придонской 1 - в Ростовской области, их отцовским компонентом является сорт двойного использования Сарваши - восстановитель.

По суданской траве - гибрид Надежный районирован в Кабардино-Валкарской АССР, его материнской формой является Сарваши С, отцовской - Сочностебельная 2, имеющие высокую комбинационную способность; сорго-суданковый гибрид Сочноетебельный 3 (опылитель Сочностебельная 2) районирован в Ростовской области.

Указанные сорта и линии с высокой комбинационной способностью широко используются в селекционной работе.