4.3. Роль веществ "вторичного метаболизма" в проявлении устойчивости томата к галловым нематодам

Известно, что фенольные соединения обладают высокой физиологической активностью и играют важную роль в регуляции роста растительной ткани и ее устойчивости к болезням (Войнило, 1976; Окопный, 1979, 1984; Bajaj, Manajan, 1977; Giebel, 1979; Narayena, Reddy, 1980). О защитной роли полифенолов судят по их количественному содержанию в растении и токсичности для нематод (wilski, Giebel, Glowinkowska, 1971).

Многочисленные исследования показали, что большое число фенольных соединений токсично по отношению к различным возбудителям болезней. Установлено, что в ответ на инфекцию содержание полифенолов возрастает, причем тем сильнее, чем выше устойчивость растений к патогенам. Накопление фенолов в тканях растений рассматривается как один не способов обезвреживания токсичных продуктов обмена. Продукты окисления фенолов создают на пути распространения инфекции хинонные барьеры (лигнизация тканей). Инвазия растений фитогельминтами вызывает в них ответные реакции, проявляющиеся также в изменении фенольного обмена (Зиновьев, 1979). Окисленные фенолы принимают участие в синтезе фатоалексинов, с которыми также связывают механизмы защитных реакций растений. Хорошо известна роль фенолов в образовании лигнина и суберина (Рубин, 1978), служащих барьером на пути проникновения в растение ряда микроорганизмов, в том числе и нематод. Установлено токсичное влияние фенольных веществ на фитонематод. Роль фенолов в обеспечении нематодоустойчивости сводится к индукции реакции, вызывающей образование некрозов, которые являются не только механическими, но и химическими барьерами на пути проникновения паразита в растительную ткань (Giebel, 1974). Анализы содержания фенольных соединений показали, что в здоровых корнях томата преобладает хлорогеновая кислота, причем в устойчивых сортах это соединение содержится в большем количестве, чем в восприимчивых. Гистохимическими исследованиями выявлено, что хлорогеновая кислота концентрируется в основном в эндодерме, которая при низком содержании фенолов у восприимчивых образцов подвергается нападению личинок галловых нематод. В устойчивых формах томата не обнаруживается повреждение эндодермы, содержащей повышенное количество фенолов, или наблюдается повреждение лишь эктодермального слоя клеток. По локализации накопления хлорогеновой кислоты я продуктов ее окисления в тканях корня растення-хозяина и повреждаемости нематодами делается заключение, что этот фактор играет важную роль в механизме устойчивости растений к мелойдогинам (Chia-Ling, Rohde, 1967).

Таким образом, фенольные соединения участвуют в активных защитных реакциях на внедрение нематоды и являются факторами, обеспечивающими устойчивость растений к фитогельминтам.

В защитных реакциях томата против галловой нематоды участвуют не только ферменты каталаза, пероксидаза и полифенолоксидаза (ПФО), но и фенольные соединения. Роль полифенолоксидазы сводится в первую очередь к превращению фенольных соединений в окисленные формы, участию ее в реакциях некрозообразования у растений по системе: пероксидаза - фенолы - пероксидаза.

Использование в качестве показателя нематодоустойчивости содержания спирторастворимых фенольных соединений и активности полифенолоксидазы в корнях позволили нам установить различив между Устойчивыми и восприимчивыми формами томата (табл. 19). В корнях устойчивых линий томата отмечены более высокая активность лолифе-нолоксидазы и повышенное содержание спирторастворимых фенолов по сравнению с восприимчивыми. Подобная закономерность обнаружена нами и в онтогенезе. Установлена четкая дифференциация устойчивых и восприимчивых форм томата в различных возрастах растений (через 30, 45, 60, 75, 90, 120 дней после всходов) по активности ПФО и содержанию спирторастворимых фенолов (табл. 20, 21). Роль полифенолоксидазы и фенолов проявляется в реакциях сверхчувствительности, результатом чего является образование некрозов, в которых погибают личинки мелойдогин.

Таблица 19. Зависимость между устойчивостью томата к галловой нематоде, количеством спирторастворимых фенолов и активностью полифенолоксидазы в корнях (1978-1980 гг.)

Таблица 20. Активность полифенолоксидазы в корнях восприимчивых и устойчивых к галловой нематоде сортов и линий томата в онтогенезе(1978 - 1980 гг.)

Таблица 21. Содержание спирторастворимых фенолов в корнях восприимчивых и устойчивых к галловой нематоде сортах и формах томата в онтогенезе, мг/г сухого вещества (1978-1980 гг.)

При определении общего количества спирторастворимых фенольных соединений мы установили, что в корнях устойчивых форм томата их содержится более 9 мг/г сухого вещества, а лимит изменчивости находится в пределах 9,4 - 52,3 % мг/г сухого вещества для корней в соответствующие сроки развития растений. Количественные показатели активности полифенолоксидазы и содержания спирторастворимых фенолов можно использовать для определения нематодоустойчивости томата в возрасте растений от 30 до 120 дней.