2.2. Анатомо-физиологические особеннооти растений томата при мелойдогинозе

Основные изменения, возникающие в анатомическом отроении корня под влиянием мелойдогин, как указывает Т.В. Покровская (1968), оводятся к гиперплазии и гипертрофии паренхимы корня, к образованию в ней гигантских клеток и гидроцитных (водонооных) элементов, деформации оооудов и закупорке их тиллами. Гигантские клетки в ходе заболевания увеличиваются, а цитоплазма их становится более плотной. Вокруг тела нематоды образуются перидермоподобные слои. Гипертрофируются клетки коры и тканей сосудистого типа, а в дальнейшем - центрального цилиндра. Формирование гигантских клеток обычно ограничивается слоями перицикла. В коре галловая нематода не развивается (Praoasa, Aruneo, 1973).

Одним из отличительных признаков любого организма является свойственный ему тип питания. Фитонематоды принадлежат к организмам, осуществляющим свою жизнедеятельность за счет органических вещеотв, получаемых из живых тканей растений. Галловые нематоды оказывают на растение-хозяина огромное влияние, прежде всего зависящее от физиологических особенностей и взаимной приспособленности партнеров к условиям, в которых осуществляется их взаимодействие.

Содержащиеся в тканях высшего растения химические соединения служат питательным субстратом для паразитирующих нематод. Внедрение паразита изменяет нормальный ход жизненных процессов в растении-хозяине, нарушает свойственную ему координацию процесса обмена веществ.

Галловые нематоды - облигатные паразиты. Для их жизнедеятельности в растении требуется определенный тип интенсивности и направленности обмена веществ. Последнее позволяет нематодам не только использовать растение-хозяина как питательный субстрат, но я активно воздействовать на него, изменяя обменные процессы и препятствуя преждевременному отмиранию пораженных клеток (Окопный, 1976, 1979).

Фитогельминты, выделяющие в растительную ткань секреты пищеварительных желез (ферменты), вызывают глубокие физиологические и биохимические изменения в тканях пораженных растений. Среди фито-гельминтов часто наблюдается узкая специализация к растениям-хозяевам.

Важная роль во взаимодействии галловых нематод и растений отводится окислительно-восстановительным ферментам. Основная роль оксидаз определяется их участием в дыхательных процессах, разрушении перекисных соединений, окислении моно- и полифенолов. Ослабление пероксидазной активности окислительных процессов приводит к повышенному содержанию индолилуксусной кислоты. Последняя, в случае поражения растения галловыми нематодами, вызывает приток пластического материала в зону поражения и способствует разрастанию больных тканей, т.е. образованию галлов (Слепян, 1973).

Ферментативная система растения-хозяина, в частности система ферментов, участвующая в процессах дыхания, способна активно реагировать на внедрение паразита усилением метаболизма в зоне поражения. Эта реакция не является локальной, а распространяется на значительное расстояние от места поражения, причем активизируется не только деятельность оксидаз, но и вся сложная система реакций, участвующих в метаболических процессах (Бодрова, 1961; Окопный, 1976).

В результате внедрения галловой нематоды в корень растения нарушаются процессы дыхания, происходит отток питательных веществ из других органов в пораженные нематодой корни. По мере роста галлов увеличивается щелочность среды, достигая максимума в разрушающихся галлах (Турлыгина, 1957; Бодрова, 1961; Мюге, 1965; Owens, Specht, 1964; Kleineke, 1979).

Таблица 1. Содержание азота, фосфора и калия в корнях тепличного томата при мелойдогинозе (1978-1979 гг.)

В тканях растений, зараженных нематодами, подавляются синтетические процессы, что выражается в снижении содержания белкового азота и значительном перераспределении азота между белковыми фракциями (Криводубская, 1977; Окопный, 1980).

В начальный период роста галлов при мелойдогинозе повышается интенсивность дыхания больной ткани (Турлыгина, 1957; Owens, Specht, 1964). Последнее обусловлено усилением процессов синтеза над процессами гидролиза в быстрорастущих молодых тканях. Изменение метаболизма в пораженной ткани является результатом ответной реакции растения на внедрение фитогельминта, вследствие этого интенсивность дыхания в больных корнях стабилизируется.

Белки являются первым барьером на пути инфекции. Нами установлено, что содержание азота и углеводов в листьях больных томатных растений сорта Тепличный 200 при сильной инвазии галловыми нематодами снижается. Так, содержание азота общего и белкового у мелойдогинозных растений уменьшается до 3,70 и 2,37% на сухое вещество (у здоровых оно составляет 3,87 и 3,20%), углеводов и растворимых оахавов - до 8,36 и 2,4% на сухое вещество (в контроле 10,89 и 3,16%).

Содержание азота, фосфора и калия в корнях восприимчивых образцов, пораженных мелойдогинозом, выше, чем в здоровых (табл. 1). Результаты исследований подтверждают литературные данные о том, что паразитирование галловой нематоды в корнях растений приводит к изменению скорости обмена веществ и перераспределению основных метаболитов между другими органами.

Таблица 2. Транспирация листьев томата при мелойдогинозе (1977-1979 гг.)

Таблица 3. Интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений томата при мелойдогинозе, 1977-1979 гг.

Таблица 4. Влияние мелойдогин на заболеваемость растений томата вертициллезом (зимне-весенний оборот 1978-1980 гг.)

Физиологические процессы растений под влиянием фитонемэтод значительно изменяются. Интенсивность дыхания и транспирации больных растений увеличивается по сравнению со здоровыми. При внедрении личинок галловых нематод в корни томата в листьях восприимчивых, больных растений увеличивается интенсивность транспирации, а продуктивность снижается (табл.2).

В листьях томата, пораженного галловой нематодой, фотосинтетическая активность снижалась по сравнению со здоровыми (Свешникова, 1967, Mignucei, Boyer, 1979). По данным H.R.Wallace (1974), через неделю после заражения томата яванской галловой нематодой интенсивность фотосинтеза мелойдогинозных растений возрастала в зависимости от инвазионной нагрузки.

При заболевании растений томата мелойдогиновом повышается фотосинтез пораженных образцов (табл. 3). Абсолютное значение повышения интенсивности фотосинтеза небольшое. Однако оно математически достоверно для всех исследуемых образцов. Внедрение нематоды в корень вынуждает растение и листовой аппарат в какой-то степени компенсировать интенсивным фотосинтезом недостаток работы корневой системы по снабжению водой и минеральными веществами его надземной части.