Глава 2. Особенности проявления мелойдогиноза в защищенном грунте

2.1. Внедрение личинок галловых нематод в корни томата

Различают реакцию раотения в целом (некрозы верхушки корня, уменьшение урожая, симптомы недостаточного питания) и реакцию клеток на внедрение личинок галловых нематод. Первоначальная вотреча раотения-хоэяина о паразитом происходит, когда корень проникает в зараженную почву по мере выхода сеянца. Нематоды мигрируют на несколько оантиметров в сторону растущих корней.

Выделено несколько типов проникновения и развития галловой нематоды в корнях томата: а) недостаточное проникновение личинок в корни; б) проникновение небольшого числа личинок со слабым развитием или его отсутствием; в) проникновение большого числа личинок с различной степенью развития, колеблющегося от полного отсутствия до нескольких отдельных, достигающих зрелости (Sasser, Taylor, 1952). Причины внедрения личинок в кончики корней обосновываются, исходя из физиолого-анатомической характеристики корня: 1) кончики корней привлекают нематод диффузатами; 2) молодые нежные ткани достаточно уязвимы для нематод.

Нематоды обладают положительным хемотропизмом, их привлекает корневая система растений (Bird, 1959). Инвазионные личинки галловой нематоды собираются вокруг корней растений-хозяев и обычно проникают около апикальной меристемы (Peacock, 1939). Появившись на поверхности корня, личинка галловой нематоды проникает в стенку эпидермальной клетки, затем в корень и поселяется там. Нематоды могут внедряться через существующие трещины в эпидермисе (Dropkin, webb, 1966). Далее они продвигаются по коре к соосудистой ткани, где первоначально образуют "гигантские клетки" (Paulson, Webster, 1970). Во многих растениях-хозяевах нематоды могут развиваться не только в кончике корня, но и вдоль всей его оси. Этим, вероятно, объясняется седентарная природа питания нематоды и способность корней к продолжению роота. Инвазионная личинка галловой нематоды может проникать в более зрелые ткани (Krusberg, 1963).

Миграция личинки по межклеточникам имеет большое значение в жизни нематоды, так как при этом кутикула, личинок очищается от микрофлоры. Личинки локализуются на тех участках корня (по вертикали), где дифференцировка тканей уже четко выражена - вблизи центрального цилиндра (Бумбу, 1968).

Проникнув в корень, личинка первоначально мигрирует к кончику корня (Покровская; 1968). Ориентируется параллельно центральному цилиндру, затем в противоположном направлении и только после этого локализуется внутри цилиндра, иногда в коре (Davia, Jenkins, 1960). Личинки нематоды распространяются по всем тканям корня, кроме ксилемной. В ксилемных элементах наблюдаются разрывы, гипертрофия, а также сдавливание клеток из-за разрастания гигантских клеток. Чаще всего личинка прекращает движение, когда ее стилет находится поблизости от проводящих сосудов ксилемы. Самки постепенно приобретают грушевидную форму и начинают разрастаться до гигантских размеров.

В корнях устойчивых растений томата вокруг внедрившихся личинок галловых нематод уже через 48 ч создается зона некро-тизированных клеток. При омертвлении клеток корня выделяются вещества, токсичные для нематод (Rigge, Winstead, 1959). Через две недели после заражения большинство внедрившихся личинок умирает и исчезает (Dean, Strubbe, 1953).

В восприимчивых к галловой нематоде сортах томата личинки проникают в центральный цилиндр корня, тогда как в устойчивых их движение ограничивается корой (Chia-Ling, Rob.de, 1967).