ЭКОЛОГИЯ

ЭКОЛОГИЯ, наука о взаимоотношениях организмов и образуемых ими "сообществ", или биоценозов, с окружающей средой, о приспособленности организмов и биоценозов к условиям среды и о противоречиях организмов и биоценозов с окружающей средой (живой и мёртвой).

Основные методы Э.: 1) сравнительное изучение распределения и развития организмов и образуемых ими биоценозов в зависимости от разнообразных природных и культурных условий; 2) стационарные наблюдения над развитием организмов и биоценозов и их сменами под влиянием различных факторов; 3) полевые, лабораторно-полевые и лабораторные опыты с искусственным изменением внешних условий и учётом реакции организмов на эти изменения; 4) при экологических работах широко используются методы физиологии, агрохимии, биофизики, метеорологии и др. наук. С.-х. опытное дело в значительной мере представляет собой производственную экспериментальную Э. Основные отрасли Э.: 1) аутэкология, 2) учение о жизненных формах, 3) учение о средах, 4) учение о местообитании (экотопология), 5) синэкология и биоценология.

1. Аутэкология изучает отношение к среде отдельно взятых видов организмов. Для существования и воспроизведения каждого организма необходим ряд условий: темп-pa, свет, вода, питательные вещества. Отсутствие к.-л. из этих условий ("условий существования") вызывает гибель организма или понижает его жизнедеятельность. При возрастающей (в известном интервале) интенсивности условия, напр. при возрастании темп-ры, освещения, увлажнения и т. д., энергия жизнедеятельности и продуктивность увеличиваются до определённого предела - до точки "оптимума". За этим пределом дальнейшее усиление фактора действует уже угнетающе; это угнетающее действие возрастает вплоть до остановки жизнедеятельности либо гибели организма (точка "максимума"). Графически эти отношения выражаются кривой с вершиной при оптимуме и двумя склонами, падающими до нуля в точках минимума и максимума. Вокруг этих кардинальных точек можно выделить след. экологические зоны: 1) Зона оптимума, уровня фактора, обеспечивающего (при данных прочих условиях) наибольшую устойчивость и продуктивность организма. Кнаружи от оптимальной области последовательно располагаются экологические зоны. 2) Зона умеренного развития и неполной устойчивости организма вплоть до границ, за к-рыми его возделывание и эксплуатация перестают себя хозяйственно оправдывать. 3) Зона прозябания, низкой продуктивности и пониженной устойчивости. 4) Зона переживания, в условиях к-рой организм находится в оцепенелом покоящемся состоянии (напр., на холоду, при недостатке влаги и т. п.). 5) Летальная зона смертельного действия фактора (напр., темп-ры), в к-рой организм не может существовать даже в состоянии покоя. Рассмотренные зоны выявляются как в действии отдельных факторов среды, так и их совокупности (экологические зоны).

На рис. 1 изображено влияние темп-ры на жизненные процессы. Кривые, характеризующие ход отдельных процессов, неодинаковы у различных р-ний для одной и той же функции (кривые 1 и 2), для различных функций одного и того же р-ния (кривые 3 и 4), для одной и той же функции при разных условиях (кривые 3 и 5). Экологическая кривая (6) урожая достигает оптимума при более низкой темп-ре, чем кривые отдельных процессов на короткий промежуток времени (кривые 1 - 5). Кривая 7 показывает влияние темп-ры на скорость размножения злаковой тли. Числа по оси ординат (миллиграммы) относятся к кривым 3 - 5.

Рис. 1. Влияние температуры на жизненные функции организмов (по Люденгорду, Леенбауеру, Фоусетту, Бялоболоцкому и Шелфорду)

На рис. 2 показано влияние совместного действия темп-ры и влажности на продолжительность периода, потребного для развития хлопкового коробочного долгоносика.

Не только отдельные виды р-ний или ж-ных, но также отдельные сорта или породы обнаруживают весьма различные требования к внешним условиям и разные пределы выносливости. Водоросли горячих ключей живут при темп-ре 70° и выше, смертельной для подавляющего большинства организмов. Оптимальная темп-pa развития яиц форели 10°, лягушки 22°, курицы 39°. Нек-рые бактерии выносят высокую концентрацию ядовитых веществ. Типичные р-ния солончаков не только выносят сильное засоление почв, но даже лучше развиваются в условиях засоления и т. д.

Рис. 2. Развитие хлопкового коробочного долгоносика при различных комбинациях температуры и влажности: 1 - 11 дней; 2 - 12 дней; 3 - 16 дней; 4 - 18 дней, крайняя граница; 5 - 21 день, крайний предел; 6 - окоченение; 7 - неподвижное состояние; 8 - неподвижное состояние, или смерть; 9 - абсолютная смерть (по Pierce) (на оси ординат - темп-pa, на абсциссе - относительная влажность в %)

К внешним условиям относятся различно не только разные виды р-ний и ж-ных, но и наследственные формы в пределах вида. Эти экологически различные формы, или "экотипы", не всегда ясно различимы морфологически (напр., костёр суходолов и долго-заливаемых речных пойм, сухолюбивая и влаголюбивая формы ползучего клевера и др.). В силу естественного отбора в каждой местности живёт популяция мелких форм, образующая экотип, приспособленный к местным экологическим условиям. Это обстоятельство необходимо полностью учитывать при разведении р-ний и животных.

Наряду с организмами, узко приспособленными к одному определённому укладу условий (стенотопными), наблюдаются организмы, выносящие громадное разнообразие внешних условий (эвритопные). Широкая выносливость вида к экологическим условиям обычно связана с тем, что вид образован большим числом разнообразных местных форм, экотипов, хотя бы и не различимых по своей морфологии. В ряде случаев возделывание популяции форм одного вида р-ний предпочтительнее, чем культура одной наследственной формы, т. к. обеспечивает более устойчивые урожаи в колеблющихся из года в год условиях. Помимо отбора средой наследственных форм, все организмы обнаруживают б. или м. широкую индивидуальную пластичность, способность приспособляться к изменениям внешних условий. Пределы этой экологической пластичности весьма различны. Яркий пример пластичности представляют "земноводные растения", способные жить в воде и на суше (земноводные жеруха, гречиха и др.), отчасти сосна, тростник и др. эвритопы, поскольку их пластичность не определяется наличием разных экотипов. В то время как быстрое, внезапное изменение условий (понижение темп-ры, повышение концентрации почвенного раствора и пр.) действует губительно, медленное изменение вызывает у организмов соответствующую приспособительную реакцию ("привыкание"). Напр., р-ния лучше зимуют, если они успели пройти закалку, подготовиться к зиме при постепенном понижении осенней температуры.

Реакция организма на определённое условие зависит от совокупности всех прочих условий. Это взаимодействие факторов выражается отчасти в виде ограничивающих условий. Как бы, напр., ни были благоприятны для р-ния условия питания, увлажнения, освещения и т. д., оно не сможет их использовать, если налицо ограничивающий фактор в виде низкой темп-ры, либо сильной щёлочности почвы и т. д. В своей первоначальной формулировке понятие об ограничивающих или отрицательно доминирующих факторах вылилось в принципиально неверный односторонний "закон минимума", приписываемый обычно Либиху, в представление абсолютной преграды, предела для жизнедеятельности организма, создаваемого неблагоприятным условием. На самом же деле благоприятные прочие условия всегда в большей или меньшей степени смягчают влияние ограничивающего фактора, поднимая коэф-т использования условий и продуктивность организма. Так, обильное питание позволяет р-нию полнее использовать и экономнее тратить воду, давая значительный урожай и в условиях скудного увлажнения. Обеспеченное бесперебойное и обильное увлажнение, в свою очередь, позволяет р-ниям мириться со значительным засолением почвы и т. д. Вредное влияние фактора м. б. непосредственно нейтрализовано, компенсировано др. условиями. Так, вред от избытка солей натрия м. б. снижен введением солей извести, созданием "уравновешенного" раствора (так наз. антагонизм солей). Ж-ные и человек тяжело переносят жару в условиях сырого воздуха, уменьшающего испарение с поверхности кожи, и гораздо легче в сухом воздухе и т. д. Представлению о независимом действии факторов на организм (Митчерлих и Бауле) д. б. противопоставлен принцип прогрессивного сложения действий: правильное гармоническое сочетание благоприятных условий даёт значительно большую прибавку продуктивности, чем арифметическая сумма прибавок от отдельно взятых факторов.

На рис. 3 приведён пример прогрессивного действия сложения факторов (по Вольни, Вильямсу): освещения, влажности почвы и удобрения.

Показано увеличение урожая от каждой прибавки влажности почвы и удобрения при очень слабом освещении и от увеличения интенсивности освещения. За 100% принята наименьшая урожайность.

Различные жизненные процессы имеют неодинаковые, часто противоречивые кривые зависимости от условий. Так, оптимальная темп-pa дыхания у р-ний выше температурного оптимума фотосинтеза. Совершенно различных условий требуют вегетативные процессы и воспроизведение. Р-ния пышно вегетируют в условиях умеренного освещения, обильной доставки воды и питательных веществ, в частности при обильном удобрении азотом. Сильное же освещение, ослабленная доставка воды и азота способствуют развитию органов размножения (на практике это достигается прореживанием насаждений, сокращением полива, частичной обрезкой корней, прекращением азотной подкормки и т. д.). Отметим и др. экологическое противоречие общего характера: высокопродуктивные формы р-ний и ж-ных наиболее требовательны, а формы, наиболее выносливые к неблагоприятным условиям, малопродуктивны. Преодолеть это противоречие составляет одну из основных задач селекции.

Рис. 3. Возрастание урожая ржи (в %) под влиянием освещения, увеличения влажности почвы и удобрений (по Вольни и Вильямсу). влажность в % от полной влагоёмкости

Влияние одного и того же фактора резко изменяется в зависимости от его интенсивности и длительности действия. Напр., кратковременное повышение темп-ры усиливает жизнедеятельность организма, длительное действует подавляюще. Многие вещества в значительном количестве ядовиты, в малом количестве стимулируют организм и повышают энергию жизненных процессов.

Организм неодинаково реагирует на условия в зависимости от его возраста. Прорастающее семя и молодые побеги, возникающие в процессе кущения, нуждаются в достаточном увлажнении верхних слоёв почвы, что не так важно для укоренившегося р-ния. Молодняк скота требует пастбищ с сочной и нежной витаминной травой. В разгар вегетации р-ния наиболее нуждаются в воде и питательных веществах, но легко выносят засуху в период созревания плодов. Готовясь к зимовке, многие ж-ные поедают смолистые и богатые эфирными маслами части р-ний (хвою, полынь), очищая этим кишечник от паразитов. Внешние условия имеют также накапливающееся, аккумулирующееся действие, изменяющее внутреннее состояние организма, подготовляя его переход в последующую стадию развития. И внешние условия и потребности р-ний и ж-ных изменяются по сезонам, от весны к осени. Изучение ритма развития хозяйственно важных организмов, их изменяющихся требований к внешним условиям и посезонного ритма самих внешних условий делает возможным соответственно изменять условия методами агротехники и мелиорации, либо подбирать культуры, подходящие по ритму развития, изменять сроки возделывания р-ний (летние посадки картофеля на Ю. по методу Т. Д. Лысенко) и др.

Помимо прямого действия на организм, не менее важно косвенное влияние условий. Организм страдает и гибнет в природе и в культуре б. ч. не потому, что его прямо подавляют внешние условия, а потому, что ослаблена его сопротивляемость конкурентам, паразитам и вредителям. Так, на Ю. посадки сосны на песчаных дюнах гибнут от объедания хрущом корней деревьев, но рядом, в низинках, деревца сосны прекрасно выживают, несмотря на наличие вредителя. Ж-ные, завезённые в чуждый им климат, часто гибнут от паразитов и эпизоотий. Посевы в неблагоприятных условиях подавляются обильно разрастающимися сорняками и т. д.

Климатические условия колеблются из года в год, делая жизнь разводимых или диких ж-ных и р-ний в различной мере неустойчивой. Возрастание процента неурожайных, сухих, излишне влажных или холодных лет ставит распространению культур на С. и Ю.-В. предел, постепенно преодолеваемый методами селекции и агротехники.

Управление ритмом развития р-ний и ходом внешних условий (подбор культур и сортов, время посева, яровизация, орошение, подкормка удобрениями и т. д.), комбинирование внешних условий в направлении усиленного их использования организмом и устранения вредностей, выведение сортов с новой экологической характеристикой (зимостойких, засухоустойчивых и т. д.) - таковы пути, открывающие практически неограниченные возможности повышения продуктивности культурных р-ний и дом. животных. Это доказывают на практике передовики колхозных полей и ферм, получающие рекордные урожаи, удои, настриг шерсти, приплод молодняка и т. д. на основе экологически правильного комбинирования воздействий.

2. Учение о жизненных формах. Приспособленность к определённым внешним условиям ярко сказывается на формах, внутреннем строении и физиологических особенностях организмов. Чтобы убедиться в этом, достаточно сравнить широколистные сочные луговые травы и мелколистные густо опушённые р-ния степей, мясистые р-ния мокрых солончаков, приземистые подушки альпийских растений и т. д., густой шёрстный покров или подкожный жир ж-ных Арктики, жировые отложения курдючных и каракульских овец, позволяющие им переносить периоды недокорма в степи, приспособленность верблюдов к жизни в пустыне и т. д. В климатах сухих и с холодными зимами жизненный ритм р-ний и ж-ных специально приспособлен к перенесению зимней стужи и летней засухи. Пониженная энергия дыхания позволяет теневым р-ниям жить в тени леса, в тёмных ущельях, на дне оврагов и т. д. Успешное развитие и возобновление организма в природе возможно лишь при условии полного соответствия, "эфармонии", между средой и формой, строением, физиологией, ритмом развития организма. Однако это соответствие организма и среды не просто, не единообразно и далеко не полно. Существуют разнообразные способы приспособления к одним и тем же условиям: ж-ное может зимовать, впадая в спячку или бодрствуя; р-ния могут противиться засухе, развивая мощные корни, создавая запасы воды в сочных стеблях и листьях (суккуленты), ограничивая испарение уменьшением листовой площади, свёртыванием листьев (рис. 4) и т. д. Условия среды часто накладывают резкий отпечаток на форму тела ж-ных (рис. 5). Отношение организма к внешним условиям определяется не только средой, но и присущими ему особенностями: так, р-ние может испытывать недостаток воды не потому, что её мало в почве, а в силу слабости его корней и т. д. Организация и ритм жизни р-ний и ж-ных разнообразно видоизменяются, в связи с процессами переживания неблагоприятного сезона, бесполого и полового возобновления и расселения (опыление, разнос семян ветром или ж-ными, брачный период и выкормка молодняка у ж-ных и т. д.). Организация ж-ных необычайно разнообразится в связи с родом их пищи (хищные, травоядные, питающиеся падалью, экто- и эндопаразиты и т. д.). Если, с одной стороны, организмы по-разному приспособляются к сходным условиям, то, с другой стороны, разные условия могут вызывать в организме сходную реакцию. Так, "физиологически сухими" оказываются не только почвы, содержащие мало воды, но и богато увлажнённые, если только их вода с трудом поглощается корнями р-ний в силу низкой темп-ры почвы, кислотности почвенного раствора и т. д.

Рис. 4. Климатические типы костра безостого: 1 - северный тип; 2 - южный тип (по Синсной)

Рис. 5. Различные типы личинок эфемерид. Форма тела приспособлена к условиям обитания: 1 - в потоках со скоростью 150 см в секунду; 2 - в потоках под камнями; 3 - в быстрых потоках на поверхности камней

Сложность, многозначность отношений организмов и среды заставляют различать 2 понятия: 1) Экологические типы, группы и классы типов отражают факт приспособленности организма к определённым условиям среды. Такова группировка организмов по температурным условиям (полярные и высокогорные, прохладного, тёплого, жаркого климата), по условиям водного режима (сухолюбы, влаголюбы), по условиям жизни в водной или воздушной среде (водные, земноводные, эпифиты), на карбонатных либо кислых почвах, в условиях резких сезонных колебаний влажности (тропофиты), в толще почвы (дождевые черви и пр.), на др. организмах (паразиты) и т. д. 2) Типы организации или биологические типы, связанные с наследственными особенностями организмов и отражающие разнообразие способов их приспособленности к условиям. По отдельным жизненным процессам можно выделить след. группы организмов среди растений: 1) По особенностям питания, обмена веществ и роста: автотрофные р-ния (фотохемосинтетики), полусапрофиты, сапрофиты, полупаразиты и паразиты (с разной степенью специализации), р-ния различных ярусов (деревья, кустарники, травы и кустарнички, мхи и т. д.), с различным типом укоренения; суккуленты, жёстколистные (ксероморфные виды и т. д.); среди животных - хищные, травоядные, паразиты и т. д. В связи со способом питания стоят способы укоренения и поддержания листвы или движения (в погоне за добычей, для регулирования освещения и т. д.). 2) По типу вегетативного возобновления и разрастания (стержнекорневые, корнеотпрысковые, ползучекорневищевые и т. д., колониальные полипы и пр.). 3) По половому воспроизведению (ветро- и насекомоопыляемые, самоопыляемые, у ж-ных - особенности половых отношений). 4) По приспособлениям и расселению (распространение плодов ветром, муравьями, птицами, водой и т. д., у ж-ных - способы и способность к миграции). 5) По приспособленности к переживанию неблагоприятных условий: спячка, покоящиеся споры и пр. установленные Раункьером типы р-ний с зимующими органами на разных уровнях (над землёй, на её поверхности, на глубине и т. д.).

Приспособленность к определённым условиям и способы приспособленности тесно взаимно связаны и переплетаются. Глубокое укоренение не только особый способ приспособления к засушливым условиям, но оно вводит р-ние в иную среду, отличную от среды, в к-рой живёт мелко укореняющийся сосед; стало быть и экологические условия обоих р-ний неодинаковы. То же относится и к др. биологическим особенностям р-ний и животных. В понятии жизненной формы сочетаются оба момента: к чему приспособлен организм и как он приспособлен.

Изучение связи между орг-цией, образом жизни р-ний и ж-ных и населяемой ими средой помогает уяснить требования р-ний и ж-ных к внешним условиям и объяснить взаимные отношения различных групп организмов, напр. между культурными р-ниями и сорняками. На основе изучения потребностей (экологии), строения и образа жизни (биологии) в их взаимной зависимости вырабатывают режим и меры ухода за культурными р-ниями и ж-ными, меры борьбы с вредителями и болезнями и т. д.

Изучение жизненных форм помогает правильно разрешить вопрос о р-ниях и ж-ных - индикаторах (показателях) внешних условий, по присутствию к-рых можно судить о природных условиях местности.

3. Учение о средах. Задача взаимного приспособления организмов и населяемой ими среды, управления их взаимоотношениями требует изучения и организма и среды (воздушной, водной, почвенной). При этом условия среды должны характеризоваться и оцениваться по их влиянию на организмы. Напр., ср. годовая темп-pa даёт общую характеристику климата местности, но совершенно не отражает конкретных условий жизни р-ний и ж-ных; нужны ещё данные по годовому ходу темп-ры, длительности вегетационного периода и т. д. Определение запасов воды в почве, несомненно, характеризует условия водоснабжения р-ний. Однако р-ниям доступна лишь часть почвенной влаги, в различных почвах неодинаковая, необходима поправка на связанную почвой бесполезную воду. Одно и то же содержание растворимых солей совершенно различно влияет на р-ния в почвах лёгкого и тяжёлого механического состава, в условиях постоянного и резко колеблющегося увлажнения и т. д. Обычные средние, приуроченные к месяцам и др. неподвижным календарным срокам, не дают правильного представления о конкретных условиях жизни организмов. Нужны средние по фазам развития организмов (напр., прорастание и укоренение, кущение, разгар вегетации, бутонизация, цветение и т. д.) или хотя бы по условным температурным периодам (принимая сезон с темп-рами выше 5° или 6° за вегетационный период, выделяя знойный период - выше 28° или 30° и т. д.). Особенно важна характеристика условий "критических периодов", т. е. фаз развития, в к-рых р-ние наиболее требовательно к условиям погоды (темп-pa, осадки, ветры). Неудовлетворение потребности р-ния в этот период губительно влияет на последующее развитие и урожай. Очевидна неодинаковая ценность климатических элементов, напр. осадков, в различные тепловые периоды, при резко различной испаряемости и интенсивности транспирации. Помимо прослеживания общего посезонного хода климатических элементов, важен учёт крайних отклонений: заморозков, засух, избыточных дождей, градобитий. Надо знать приуроченность этих отклонений к периодам развития или тепловым, крайние даты наступления (последний, первый заморозок), повторяемость, длительность (кратковременные засухи и оттепели не так вредны, как затяжные).

Трудности и несовершенство экологической оценки условий по физико-химическим показателям делают необходимым оценивать эти условия по реакции на них и приуроченности к ним отдельных организмов и биоценозов (общеупотребительный приём типизации и оценки лесных, сенокосных, пастбищных, болотных угодий по их растительному покрову). Напр., господство в лесах зелёных мхов и лишайников свидетельствует о бедных кислых почвах, ковры кукушкина льна (Polytrichum commune) говорят, кроме того, об ослабленном дренаже; богатый подлесок из лещины (Corylus avellana) указывает, наоборот, на относительное богатство и нейтральность почв и т. д. Экологические условия суходольных лугов с белоусом и сфагновым мхом на кислой и сырой торфянисто-глеево-подзолистой почве сильно отличаются от условий пойменного кострового луга (Bromus inermis) на карбонатном слоистом наносе и т. д. И растительность и почвы широко используются на практике как косвенные показатели условий водного питания, проветривания почв, их плодородия и т. д.; суждения этого рода тем более обоснованы, чем более изучена экология отдельных р-ний, слагающих покров. Методом оценки условии служит также учёт с этой целью развития и продуктивности чистых посевов или посадок определённого вида р-ний. Больше всего данных в этом направлении дают материалы с.-х. опытных станций, используется также культура диких р-ний как спец. индикаторов условий ("фитометрия"). Оценка условий среды по р-ниям и почвам имеет первостепенное практическое значение. Однако она сравнительно трудно поддаётся объективному числовому выражению, и поэтому необходимо сочетание и взаимная увязка обоих методов определения условий: и косвенный, биологический (гл. обр., по р-ниям), и прямой, физико-химический.

4. Учение о местообитаниях (экотопология). Развитие организмов непосредственно определяется жизненной средой, т. е. режимами темп-ры, влажности, аэрации, питательных веществ и т. д., их годовым ходом и колебаниями из года в год. Характеризующий среду уклад режимов в высшей степени динамичен, изменяясь с каждым шагом развития биоценоза, с. проведением каждой хоз. работы и т. д. В то же время в основе режимов каждой площади лежат и факторы более устойчивые: климат, условия рельефа, особенности почвы и грунта и т. д. Комплекс относительно постоянных факторов сообщает известную устойчивость годовым ритмам режимов среды, позволяя говорить об экотопах как длительно существующих единицах территории. Сухие степные местообитания или сырые болотистые, засолённые и пр. остаются такими во все времена года, под природной и сеяной растительностью, при сенокосном, пастбищном использовании, под пашней и т. д. Большое практическое значение имеет задача определения условий местообитания (общего уклада экологических режимов)по условиям климата, рельефа, по особенностям почвы, грунта, местной гидрологии и т. д. Разрешение этой задачи позволяет по внешним легко учитываемым признакам (рельеф, почвы и пр.) судить об укладе режимов, т. е. о факторах урожайности каждого участка, и о его потребности в определённых мелиорациях. Элементы экотопологии, или учения о климато-топографическом распределении местообитаний, рассеяны в сочинениях почвоведов, луговодов, лесоводов и т. д., но пока не собраны в единую систему.

5. Синэкология и биоценология. Организмы никогда не живут изолированно, они всегда образуют природные, полукультурные и культурные биоценозы. В простейшем случае биоценоз образован особями р-ний одного вида и мириадами почвенных невидимых простым глазом, но могущественных микроорганизмов. Влияния условий неорганической среды всегда сложно преломляются во взаимодействии организмов. Ход этого взаимодействия определяется (на фоне внешних условий) наследственными особенностями, а стало быть видовым списком попавших на данную территорию организмов. В результате взаимодействия одни организмы вымирают или удаляются, другие размножаются, и складывается биоценоз с вполне определённым составом и количественными отношениями видов. Почти в каждом биоценозе имеются крупные р-ния, образующие обычно ведущую его часть - "фитоценоз", в значительной мере определяющую состав остальных компонентов биоценоза: ж-ных и микроорганизмов (бактерии, грибы, водоросли, простейшие, коловратки и т. д.). Качественный, количественный состав и строение установившегося природного биоценоза при наличии определённого исходного подбора организмов строго соответствует наличным условиям местообитания. Эта связь и делает растительный покров (фитоценозы) своего рода зеркалом внешних условий. Однако в условиях одного и того же экотопа биоценозы глубоко изменяются под влиянием культуры (сенокошение, выпас, распашка и т. д.), случайного выпадения или включения компонента (напр., вследствие заноса чужеземцев - аира, водяной чумы и т. д.), наконец, вследствие колебаний из года в год погоды, уровня грунтовых вод и т. д. С другой стороны, каждый биоценоз медленно, а иногда и быстро изменяется вместе с изменением условий местообитания. Культурные ценозы (посевы, плантации, посадки) в основном управляются агротехникой, культурой.

Всестороннее изучение биоценозов составляет предмет биоценологии. Синэкология изучает биоценозы с точки зрения их связи со средой, с местообитанием. В процессе жизнедеятельности организмы стихийно вступают друг с другом в многообразные отношения, имеющие в своей основе процессы обмена веществ. Такими отношениями являются:

1. Взаимные влияния через изменения среды. Любой организм в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду. Напр., высшее растение, поглощая из почвы влагу и питательные вещества, затеняя своими листьями почву, выделяя из корней и из надземных органов различные вещества, существенно изменяет среду (уменьшает содержание в почве влаги и питательных веществ, изменяет световой и температурный режимы приземного слоя и пр.). Эти изменения м. б. благоприятными или неблагоприятными для других организмов. Нередко в одних отношениях они благоприятны, а в других неблагоприятны или в одни периоды жизни благоприятны, а в другие - неблагоприятны. Эта форма взаимоотношений между организмами особенно широко распространена в природе и имеет огромное значение в жизни ценозов. Нет ни одного ценоза, в к-ром бы организмы не испытывали на себе влияние других организмов через изменение среды.

2. Взаимное питательное (трофическое) восполнение в круговороте веществ. Частный случай - азото" фиксаторы (азотобактер, клубеньковые бактерии и пр.) и потребители азота злаки и пр.

3. Взаимное экологическое дополнение в использовании ресурсов среды. В результате вековой дифференцировки создалась сложная разнообразнейшая специализация и её следствие - сложение каждого биоценоза различными по своей экологии группами организмов ("синузиями"). Напр., в лиственном лесу выделяются деревья первого яруса, второго яруса, кусты (подлесок), синузии весенних травянистых эфемеров, теневыносливых летних трав, напочвенных мхов, водорослей, мхов и лишайников на стволах деревьев и т. д. Расчленение на синузии позволяет организмам ослабить влияние друг на друга, используя различные факторы среды, а биоценозу в целом с наибольшей возможной в данных условиях полнотой использовать объём и ресурсы населяемой им среды. Внешне дифференцировка на синузии выражается в образовании почвенных (корневых) и надземных ярусов и сезонных аспектов (р-ния весенние, летние и т. д.). Чем благоприятнее условия для жизни, тем богаче видовой состав, сложнее расчленение биоценозов в пространстве и во времени, тем совершеннее выполнение пространства и использование ресурсов среды (напр., тропический лес полосы дождей, в СССР леса Колхиды).

Одностороннее и взаимное использование. Примерами первого могут служить лианы и эпифиты, использующие деревья в качестве субстрата, не принося им прямого вреда, затем паразиты, травоядные, хищники. Взаимное использование наблюдается, во-первых, в случаях симбиоза, напр. у бобовых и бактерий в их клубеньках, у рака-отшельника и актинии и т. д. Одностороннее, а в конечном итоге взаимное использование широко осуществляется в грандиозном, в каждом биоценозе идущем процессе органического круговорота веществ. Автотрофные р-ния создают органическое вещество из углекислоты, воды и неорганических солей. Их выделения и тела идут на пищу многочисленным гетеротрофным организмам (ж-ные, грибы, бактерии и др.) и, претерпевая ряд изменений, вновь превращаются в простые минеральные соединения. В этом круговороте выделяются б. или м. длинные "цепи питания" от мелких травоядных ж-ных (насекомых и др.) и до крупных хищников, поедающих хищников более мелких. Циклы питания основаны на питании одних организмов выделениями, отбросами и трупами других. Таков, напр., цикл процессов превращения азота: гидролиз белков, аммонификация, работа нитритныхи, наконец, нитратных бактерий. Ясно, что каждая цепь и цикл питания в то же время цепь взаимной зависимости организмов (жизнь хищника зависит от размножения его жертв и обратно и т. д.). Всякое нарушение круговорота в одном из его звеньев неизбежно влияет на его конечный результат, нарушается жизненный строй и продуктивность биоценоза.

В круговороте веществ одно из основных звеньев - работа микроорганизмов, минерализаторов органического вещества. Социалистическое с. х-во должно так же внимательно относиться к невидимой бактериальной флоре своих угодий, как и к культивируемым р-ниям, должно заботиться о создании благоприятных условий для полезных бактерий почвы, а часто и сеять их, как сеют семена культурных растений (см. Бактериальные удобрения). Жизнь любого биоценоза не может быть правильно понята, а стало быть и не может быть сознательно регулируема без учёта условий развития и работы его микроорганизмов.

Влияние биоценоза на среду. Все условия воздушной, водной и почвенной среды преобразуются населяющими эти среды биоценозами. При этом направление и глубина изменения условий зависят от состава ценоза. Травянистая и древесная растительность затеняет почву и у её поверхности во много раз снижает силу ветра, в 3 - 5 и больше раз сокращая силу его. Корни р-ний и животные землерои (особенно дождевые черви) рыхлят почву, поднимают вверх из подпочвы питательные и иные соли. Это же рыхление способствует процессам выщелачивания. Задернение почвы и отложение р-ниями мёртвого покрова охраняют почву от смыва и развевания и увеличивают её влагоёмкость, что нередко вызывает заболачивание. Все организмы биоценозов способствуют выветриванию и превращению горной породы в б. или м. плодородную почву. Однако накопление влияний организмов на среду часто делает её неблагоприятной для них и вызывает смену биоценоза.

Динамика биоценозов. Не только культурные, но и природные биоценозы находятся в состоянии непрерывного движения, смены. В ряде случаев наблюдается нарушение биоценоза, резкое выведение его из состояния относительного равновесия с внешними условиями. Примеры: погребение луговой растительности мощным наносом из оврага, эрозия склонов, развевание песков, резкие колебания погоды из года в год и т. д. Сюда примыкают случаи образования и постепенного заселения новой территории (речные отмели, поверхность обвалов, искусственные выемки и т. п.). Во всех этих случаях в изреженный покров внедряются малолетники, сорняки и др. подвижные и быстро разрастающиеся р-ния; с течением времени покров смыкается, биоценоз восстанавливается в состоянии, близком к исходному. В мелких нарушениях, связанных с колебаниями погоды из года в год, заносом сорных семян и пр., сказывается степень замкнутости и устойчивости биоценоза: чем интенсивнее в нём конкуренция и совершеннее его "прилаженность" к внешним условиям, тем он устойчивее, тем более сопротивляется внедрению чуждых организмов. Аналогичную замкнутость создают и суровые внешние условия, к к-рым приспособлен лишь ограниченный круг специализировавшихся организмов. Растительность и биоценозы в целом непрерывно изменяются и без резких нарушений, оставаясь в этом случае в равновесии с наличной средой и сменяясь параллельно с её изменением. При этом причиной смены м. б. как внешние факторы (отложение наилка, подъём грунтовых вод или углубление дренажа в результате эрозии и т. д.), так и внутренние (жизнедеятельность самого биоценоза, его самодвижение: зарастание водоёма, накопление торфа, рассоление почвы и пр.). Весьма мало изучено вековое развитие растительного покрова и биоценозов в смене геологических эпох (филогенез биоценозов).

Экология на службе социалистического хозяйства. Посредством Э. и биоценологии разрешаются след. основные практические задачи: 1. Географическое районирование культурных р-ний и ж-ных на основе изучения их требований к климатическим факторам (темп-ра, свет, влажность и т. д.) и к пище и сравнительного исследования климатов и пищевых ресурсов различных местностей (состава пастбищных травостоев, обилия поедаемых рыбами или зверями животных организмов и т. д.). Не только различные виды р-ний и ж-ных, но также и сорта и породы в пределах вида часто приспособлены к совершенно различным условиям. Напр., одни породы овец приспособлены к влажному морскому климату (англ. мясные), другие к умеренно сухим условиям (мериносы), нек-рые к сухим степям и пустыням (каракули). Отдельные породы, перенесённые в несвойственные им условия, с трудом приспособляются к этим новым условиям, зачастую теряют свои ценные качества и нередко гибнут. Лошади и рогатый скот, завезённые с С. в Ср. Азию, сильно страдали от пироплазмоза и др. болезней. Экологическое исследование позволяет наметить правильные границы разведения различных культур и ж-ных. Эти границы, однако, имеют условный и временный характер и раздвигаются с каждым успехом селекции, агротехники и мелиорации.

2. Топографическое размещение организмов по элементам ландшафта - по почвам и общее по местообитаниям. Оно основывается на изучении экологии организмов и местообитаний. Примеры: пшеница в лесной зоне не удаётся на сильнокислых, холодных и сырых, слабодренированных почвах, обычные сорта риса требуют длительного затопления; сиговые рыбы живут лишь в водоёмах со светлой мало минерализованной водой, богатой кислородом, тогда как щуки, и особенно караси, населяют и водоёмы мутные и сильно заросшие, с водой, бедной кислородом. Лошади хорошо чувствуют себя на грубозлаковых пастбищах (ковыли, селин, вейник), слишком грубых для кр. рог. ск., овцы пасутся на покровах полыни, верблюды поедают солянки и верблюжью колючку, а олени на крайнем С. - лишайники. Однако пределы местообитаний, пригодных для различных р-ний и ж-ных, так же временны и условны, как и географические. Задачи географического и топографического размещения тесно связаны друг с другом и не могут решаться изолированно.

3. Интродукция, акклиматизация, перенесение организмов в новые для них р-ны и условия, часто далёкие от их родины. Вопрос решает не тождество климатов и других условий, а их сходство в нек-рых ведущих отношениях, либо удачная замена одного сочетания природных условий равнозначным другим (разительные примеры: успешная культура абиссинских ячменей и перуанских видов картофеля на крайнем С., в Хибинах, ряда субтропических форм на холодном плато Памира).

4. Селекция, выведение новых растений и животных всё более становится на почву экологического исследования. Последнее, во-первых, направляет селекцию на приобретение организмом полезных свойств: приспособленности к определённым климатам и местообитаниям, стойкости к вредителям и болезням и т. д.; во-вторых, экологическое исследование позволяет сознательно выделить исходный материал для отбора и скрещивания: экотипы, приспособленные к определённым условиям, на к-рые следует ориентировать дальнейшую селекционную работу (напр., зимостойкие расы клевера, взятые из суровых условий Сибири). Этим путём И. В. Мичурин (см.) повышал зимостойкость плодовых пород, скрещивая их с сибирскими и дальневосточными дикорастущими формами. Работы И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко выявили важность воспитания р-ния в определённых условиях и его переделки под влиянием внешних условий.

5. Агротехника, зоотехния, мелиорации. Изучив требования р-ний и ж-ных к внешним условиям и пище и исследовав обстановку, в к-рой они фактически живут, эколог устанавливает факторы, мешающие мощному развитию и высокой продуктивности этих организмов. Изучение условий, в к-рых живёт скот на скотных дворах, звери в домиках ферм, позволяет правильно регулировать эти условия и существенно повысить продуктивность с.-х. ж-ных. То же относится к введению правильного пищевого режима на основании экологического изучения ж-ных, правильного режима полива и подкормки с.-х. культур, проектирования мелиораций в целях улучшения условий местообитания, установления агротехники, наиболее соответствующей особенностям местообитаний (в частности, почв) и требованиям культур и т. д.

6. Экологическая оценка мероприятий. Недостаточно установить нужные изменения в водно-воздушном, пищевом, тепловом и других режимах почв - местообитаний, нужно выработать наиболее эффективные методы этих изменений. Выработка орудий и методов воздействия на почву, микроклимат и другие условия - дело агротехников и механизаторов сельского и лесного х-ва. Задача эколога выявить экологическую эффективность орудий (плуги, бороны, фрезы и т. д.) и приёмов агротехники и мелиорации (дренаж, известкование и пр.) в различных природных условиях, влияние этих приёмов на условия среды и населяющие её природные или культурные биоценозы. Большой материал по этим вопросам накоплен трудами научно-исследовательских с.-х. институтов, опытных станций и агрохимических лабораторий.

7. Служба урожая. Изучая ритм жизни организмов и биоценозов и влияние на него внешних условий, устанавливая экологию и взаимные отношения хищников и их жертв, закономерности в миграции (переселениях) зверей, насекомых и рыб и т. д., экология и биоценология позволяют предвидеть семенные годы плодовых и лесных деревьев, вероятное обилие в данном году промысловых зверей или рыб и т. д. Напр., количество белок, промышляемых в лесах С, в иные годы падает в 30 раз по сравнению с годами "урожайными", то же относится и к рыбам (сельди) и др.

8. Ветеринария, медицина. Р-ния, ж-ные и человек страдают от множества заразных болезней, вызываемых паразитными животными (нематоды, глисты и др.), грибами (ржавчина, головня, актиномикоз и пр.), бактериями, фильтрующимися вирусами. Во всех этих заболеваниях есть специфические условия и пути переноса заразы, есть переносчики заразы (улитки, москиты, комары, клещи, грызуны, птицы и т. д.). Экологическое изучение этих путей и условий переноса позволяет выработать мероприятия, нарушающие необходимую для переноса цепь условий и тем самым исключающую распространение заразы. Общеизвестные примеры: борьба с малярией, основанная на изучении местообитаний малярийного комара, правильная орг-ция овечьих водопоев во избежание распространения печёночной двуустки и др.

9. Борьба с вредителями и сорняками всецело основана на знании образа жизни и потребностей вредящих организмов. Различны способы борьбы с сорными однолетниками, с поверхностно-корневищевым пыреем и с глубококорнеотпрысковым осотом (Cirsium setasum). Сложным экологическим содержанием насыщены биологические методы борьбы с вредными организмами (уничтожение тлей божьими коровками, истребление вредных насекомых птицами и т. д.).

10. Управление биоценозами. Изучение биоценологии и динамики природных биоценозов, их реакции на различные мероприятия позволяет регулировать жизнь и преобразовывать биоценозы сообразно потребностям человека. Уже 2 - 3 года регулированного выпаса глубоко изменяют травостои лугов, подавляя бесполезное разнотравье и давая преобладание ценным злакам. Правильный режим чистки и проходных рубок усиливает рост деревьев в лесу и укрепляет их стволы; регулирование жизни и возобновления лесных биоценозов - основа научного лесоводства. Правильное комбинирование и чередование культур, подсадка и подсев в лесу и на лугах азотособирателей (бобовых), бактериальные удобрения и пр. могут намного повысить продуктивность соответствующих угодий. Пастьба в лесу, создание в нём условий для наилучшего размножения промысловых зверей и птиц (лужайки, примесь лиственных пород деревьев и пр.) - все эти мероприятия требуют глубокого экологического обоснования. Плановое соц. х-во создаёт исключительные условия для развития и практического применения экологии и биоценологии.

Литература: Алехин В., География растений (Основы фитогеографии, экологии и геоботаники), 3 изд., М., 1950 [см. Отд. II - Учение о взаимосвязях между растениями и средой (экология)]; Алехин В. [и др.]. Курс ботаники, 4 изд., т. II, М., 1940 (см. ч. 2 - Элементы экологии); Варминг Е., Распределение растений в зависимости от внешних условий (Экологическая география растений). Пер. со 2 нем. изд. А. Г. Генкеля, [вып. I] - 3, СПБ. 1962 - 03; Жуковский П., Ботаника, 3 изд.. М., 1949 (см. гл. 7 - Основные факторы экологии растений); Келлер Б., Основы эволюции растений, М.- Л., 1948; Лысенко Т., Агробиология, [6 изд.], М., 1952; Мичурин И., Принципы и методы работы, Сочинения, 2 изд., т. I, M., 1948; Морозов Г., Учение о лесе, 7 изд., М.-Л., 1949; Поплавская Г., Экология растений, 2 изд., М., 1948; Растение и среда [Сборник статей]. Под ред. В. Н. Сукачева [вып. 1 - 3], М.- Л., 1940 - 52 (Институт леса, Труды лаборатории эволюционной экологии растений им. Б. А. Келлера, т. 1 - 3); Растительность СССР [Сборник статей], т. I., М.-Л., 1938; Шенников А. Экология растений, М., 1950.