ХЛОРОФИЛЛ

ХЛОРОФИЛЛ, совокупность красящих веществ (пигментов), находящихся в "хлорофилльных зёрнах" - хлоропластах зелёных растений. X. извлекается из листьев р-ний этиловым спиртом, давая изумрудно-зелёный раствор, к-рый содержит смесь зелёных и жёлтых пигментов. Русский ботаник М. С. Цвет, при помощи им же разработанного хроматографического метода, показал, что зелёное красящее вещество высших р-ний состоит из 2 зелёных пигментов - хлорофилла а и хлорофилла б. Жёлтые пигменты - каротиноиды представлены каротинами (α и β) и несколькими ксантофиллами (лутеол, виолоксантилл и др.). Характерной особенностью пигментов хлоропластов является способность их поглощать определённые лучи света; хлорофиллы а и б сильнее поглощают красные и синие лучи, а каротиноиды - синие (рис. 1).

Рис. 1. Поглощение энергии света в разных частях спектра: 1 - всеми пигментами листа; 2 - хлорофиллом а и б; 3 - каротиноидами

К. А. Тимирязев доказал, что, поглощая лучи солнечного света, X. направляет их энергию на совершение хим. работы по первичному образованию органических веществ из воды и углекислого газа (см. Фотосинтез).

Рис. 2. Структурная формула хлорофилла а. Замкнутая система сопряжённых двойных и простых связей выделена жирными линиями

Наличие в пластидах одних каротиноидов (напр., в этиолированных листьях) недостаточно для фотосинтеза. Решающую роль в этом процессе играют хлорофиллы а и б. Но в их присутствии активное участие в фотосинтезе принимают и каротиноиды. Извлекаемые из листьев в растворы зелёные пигменты (собственно хлорофиллы) характеризуются след. хим. особенностями. Хлорофиллы а и б являются сложными эфирами двухосновных кислот хлорофиллинов а и б (соответствующих хлорофиллам а и б) и спиртов: фитола и метилового. Хлорофиллины представляют собой производные сложных соединений - порфинов, состоящих из 4 пиррольных ядер (I - IV), соединённых между собой мостиками - СН(α, β, γ, δ), и замкнутых в кольцо. Центральное положение в этом кольце занимает атом магния, соединённый с атомами азота. Структурная формула хлорофилла а изображена на рис. 2. Хлорофилл б отличается от хлорофилла а тем, что вместо метильной группы СН₃ при углеродном атоме 3 в нём имеется альдегидная группа

Основные оптические свойства X. обусловлены наличием замкнутой циклической системы сопряжённых двойных и простых связей, а также атома магния. В процессе фотосинтеза X., поглощая энергию света, становится активным и принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях, переносе водорода, получая его от воды и передавая через систему катализаторов на восстановление двуокиси углерода.

В живых клетках листьев X. находится в хлоропластах, а в последних - в мельчайших включениях слоистой структуры - в гранулах. Здесь молекулы X. соединены с молекулами белков. Будучи связанным с белками, X. уподобляется ферментам, состоящим обычно из активной (простетической) группы и белкового носителя. Жёлтые пигменты - каротиноиды также содержатся вместе с хлорофиллами в гранулах хлоропластов.

В листьях высших цветковых р-ний имеется примерно 0,2 - 1,0% хлорофилла а и 0,05 - 0,4% хлорофилла б на сухой вес.

Листья цветковых р-ний, выращенных в темноте, содержат только бесцветный предшественник X., из к-рого на свету быстро образуется X., и листья зеленеют. При недостатке железа, азота или магния X. образуется мало. При сильных расстройствах хлорофиллоносного аппарата наблюдается т. н. хлороз (см.) р-ний. Очень чутко реагируют р-ния на уровень азотного питания; недостаток азотного питания легко обнаружить по бледной жёлто-зелёной окраске листьев. Большое влияние на накопление X. оказывают условия освещения: теневые и тенелюбивые р-ния, обитающие в условиях ослабленного освещения, в подлесках, в густых травостоях, выращиваемые в помещениях, содержат обычно больше Х.Это даёт им возможность лучше использовать слабый свет для фотосинтеза. Наоборот, в р-нах интенсивного солнечного освещения (степи, пустыни, горные р-ны) р-ния обычно содержат относительно мало X., что предохраняет их листья от излишнего поглощения световой энергии. Однако светолюбивые и световые р-ния осуществляют фотосинтез не менее, а даже более интенсивно, чем теневые и тенелюбивые, содержащие много хлорофилла. Это происходит вследствие того, что световые и светолюбивые р-ния обладают более высокими ассимиляционными числами, т. е. ассимилируют больше углекислоты на единицу хлорофилла.

В юж. р-нах с интенсивным освещением и недостаточным водоснабжением иногда более продуктивными оказываются бледнозелёные формы культурных р-ний (напр., сахарной свёклы), содержащие меньше X., чем интенсивно зелёные. Но если сниженное содержание X. в листьях является результатом к.-л. недостаточности или патологии (напр., хлороз, альбинизм, недостаток азота, железа, хлоротичность при ненормально слабом свете), то сниженное содержание X. приводит к ослаблению фотосинтеза. В этих случаях повышение содержания X. до нормы увеличивает фотосинтез и урожаи.

Хлорофилл, а имеют высшие р-ния и все водоросли. Наличие его у р-ний является обязательным условием для осуществления нормального фотосинтеза. Хлорофилла б не имеют бурые, синезелёные, диатомовые, красные водоросли.

Некоторые (зелёные и пурпурные) бактерии, осуществляющие фотосинтез (или фоторедукцию), используя в качестве доноров водорода не воду, а др. соединения (H₂S, H₂, органические вещества и др.), имеют пигмент бактериохлорофилл, родственный по структуре хлорофиллу а.

А. Ничипорович

Литература: Годнее Т., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении (Доложено на 6-м ежегодном Тимирязевском чтении 28 апреля 1945), М., 1947; Бюббенет Е., Растение и хлорофилл, М.-Л., 1951 (Серия: Итоги и проблемы современной науки); Тимирязев К., Избранные работы по хлорофиллу и усвоению света растением, [М.], Академия наук СССР, 1948; Цвет М., Хроматографический и адсорбционный анализ" Избранные работы, [М.-Л.], 1946. См. также Фотосинтез.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 5 (Т - Я)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, М. 1956, с. 663