ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ, процесс углеродного питания зелёных р-ний. В процессе фотосинтеза р-ния первично создают из углекислого газа и воды при помощи энергии солнечного света, поглощаемой зелёным пигментом хлорофиллом (см.), органические вещества, необходимые для построения их органов и поддержания жизненных процессов. Наличие у р-ний воздушного питания предполагал ещё М. В. Ломоносов, который в 1753 в "Слове о явлениях воздушных..." писал: "...преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно изъявляет, что жирными листами жирный тук из воздуха впивают..." Пристли в 1771 установил, что на свету зелёные р-ния улучшают воздух, испорченный дыханием животных. Последующими работами Ингенхуза (1779, 1798), Сенебье (1782, 1783), Соссюра (1804) было установлено, что на свету зелёные р-ния усваивают из окружающей атмосферы углекислый газ и восстанавливают его углерод, причём образуются органические вещества и выделяется свободный кислород.

Классические исследования К. А. Тимирязева показали, что Ф. осуществляется в строгом соответствии с законом сохранения энергии: энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и передаётся им на совершение хим. реакций, приводящих к образованию из углекислоты и воды органических веществ. Преобразованная энергия солнечного света запасается в виде потенциальной хим. энергии в органических веществах. В связи с этим интенсивность Ф. тесно связана с интенсивностью и качеством света: Ф. идёт только в лучах, поглощаемых хлорофиллом, и с увеличением интенсивности света (до определённого предела) усиливается фотосинтез.

Исходные вещества для Ф. - углекислый газ СО₂, поступающий в листья из воздуха, и вода Н₂O, представляют собой продукты полного окисления углерода и водорода. В образуемых же в процессе Ф. органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии. Так. обр., процесс Ф. в целом является в хим. отношении процессом восстановления и сопровождается выделением в окружающую среду свободного кислорода.

Работой советского учёного А. П. Виноградова и одновременно американскими исследователями (Рубен и др.) установлено, что выделяющийся в процессе Ф. кислород получается из воды, а не из СO₂, как это считалось раньше. Кроме того, установлено, что основная фотохимическая реакция Ф. связана с разложением воды, причём кислород выделяется в окружающую среду в свободном виде, а водород при помощи ряда переносчиков в серии окислительно-восстановительных реакций направляется на восстановление СO₂.

На основании современных представлений процесс Ф. можно изобразить следующей схемой, отражающей только основные особенности процесса (рис.).

На рисунке химические формулы в скобках обозначают комплексные соединения: Chl - окисленная, HChl - восстановленная форма хлорофилла; Z - окисленная и HZ - восстановленная форма катализаторов - переносчиков водорода от воды на СO₂:(СН₂O) - первый промежуточный продукт фотосинтеза.

Основными устойчивыми, прямыми продуктами Ф. являются углеводы (сахара, крахмал), а также нек-рые другие жизненно важные вещества, напр. органические кислоты, аминокислоты и белки.

При усвоении в процессе Ф. одной грамм-молекулы СO₂ или одного грамм-атома углерода усваивается и запасается в виде хим. энергии продуктов фотосинтеза в среднем 112 пиал. Так. обр., процесс Ф. - это прежде всего процесс связывания и запасания энергии солнечной радиации. Улавливая и связывая громадные количества этой энергии, усваивая углекислый газ, создавая ежегодно миллиарды тонн органического вещества и, наконец, выделяя в воздух колоссальные количества газообразного кислорода, зелёные р-ния коренным образом преобразуют нашу планету и, по выражению К. А. Тимирязева, играют роль "космического" фактора. Несмотря на огромные суммарные размеры фотосинтетической деятельности зелёных р-ний по связыванию солнечной энергии и синтезу органических веществ, относительные коэф-ты использования ими солнечной энергии очень невелики: так, напр., с.-х. р-ния связывают в урожаях ок. 0,52% и, в лучших случаях, 5% от той энергии физиологически активной части солнечной радиации, к-рая за время вегетации падает на площадь посева. Низкие коэф-ты использования р-ниями энергии света обусловлены многими причинами. Большое значение имеют при этом неполная сомкнутость травостоев (особенно в период всходов и их укоренения) и ограниченность энергии ростовых процессов, а отсюда малая скорость использования продуктов Ф. Так как урожаи (состоящие почти полностью из органических веществ) создаются в результате фотосинтетической деятельности листьев зелёных р-ний, то одной из основных задач агрономии является наилучшее обеспечение и использование этой функции растений.

Фотосинтез

Для этого в посевах должен наиболее быстро создаваться большой фотосинтезирующий аппарат, т. е. необходимая по размерам площадь ассимилирующих органов - листьев; они д. б. обеспечены наилучшим питанием и водоснабжением через корни; им надо обеспечить оптимальные условия для фотосинтеза (свет, хорошее снабжение углекислотой); наконец, рост р-ний должен быть направлен так. обр., чтобы продукты фотосинтеза сначала возможно полнее использовались на формирование питающих органов (корней, самих листьев), а затем на рост органов, составляющих хозяйственно ценную часть урожая (зерно, плоды, корнеплоды и др.). Наиболее часто фактором, ограничивающим размеры урожаев, является недостаточное развитие в посевах надлежащей площади листьев. Поэтому основное внимание агрономии д. б. направлено на наилучшее обеспечение ростовых процессов и на создание, особенно в начальные фазы развития р-ний, возможно большей листовой поверхности, а также на наилучшее размещение р-ний в посевах. Однако, когда эти условия достигаются, в период максимального развития площадь листьев на 1 га должна составлять 30 - 50 тыс. м². Если это условие будет соблюдено, то дальнейшее повышение урожаев возможно только за счёт повышения фотосинтеза листьями.

Зависимость интенсивности Ф. от разных условий жизни р-ний характеризуется следующим.

Одно из главных условий, определяющих интенсивность процессов Ф.,- это условие освещения. Ф. растений начинается при самых низких интенсивностях света, но при интенсивностях примерно 1,2 - 0,60 кал/дм² мин., т. е. в ¹/₁₀₀ - ¹/₂₀₀ от интенсивности прямого солнечного света, новообразование органических веществ только уравновешивает расход их на дыхание и достигается так наз. "компенсационный пункт" фотосинтеза. У разных р-ний, в зависимости от экологических их особенностей, положение компенсационного пункта различно: у теневыносливых он наблюдается при интенсивности света в 0,5 - 0,6 кал/дм² мин., а у светолюбивых р-ний при 1,2 - 1,7 кал/дм² мин. Дальнейшее повышение освещённости сопровождается увеличением интенсивности Ф. Затем наступает так наз. световое насыщение, т. е. прекращение увеличения интенсивности Ф. У светолюбивых р-ний световое насыщение наступает при интенсивности примерно в ¹/₂ от интенсивности прямой солнечной радиации (60 кал/дм² мин.), а у теневыносливых при освещённости ¹/₄ - ¹/₆ (примерно при 20 - 30 кал/дм² мин.). Превышение указанных пределов освещённости обычно неблагоприятно для теневыносливых р-ний. Что касается светолюбивых р-ний, к к-рым относятся в основном все культурные полевые р-ния, то при определённых условиях (достаточное водоснабжение) свет более интенсивный не только не вреден, но даже полезен, если не с точки зрения величины урожая, то его качества (сахаристость плодов, корней, крахмалистость клубней, белковость зерна и т. д.). При недостатке влаги, при суховеях, высоких темп-pax избыточный свет м. б. вредным. Это объясняется тем, что хлорофилл и сопровождающие его в листьях пигменты поглощают в среднем ок. 80 - 90% падающей на них энергии видимых солнечных лучей, или ок. 50% общей солнечной радиации. Однако из этого количества только ок. 2 - 4% используется на Ф., а остальная часть превращается в тепло, нагревает листья, усиливает транспирацию. Если водоснабжение р-ний ограничено, то это вызывает сильное перегревание листьев и снижение Ф. Оптимальная темп-pa для Ф. большинства р-ний 23 - 27°. При более высоких темп-рах Ф. замедляется, а примерно при 45° почти совсем прекращается.

В средней и сев. полосе СССР с достаточно высоким увлажнением и относительно невысокими темп-рами возможность отрицательного влияния прямого солнечного света на р-ния практически исключена. Здесь прямой солнечный свет является одним из наиболее благоприятных и необходимых условий получения высоких урожаев.

На Ю., в зонах недостаточного увлажнения, избыточная солнечная радиация усиливает действие засух и суховеев. Среди мер по борьбе со снижением урожаев в этих условиях д. б. прежде всего мероприятия по достаточному снабжению р-ний влагой, к-рая, поддерживая листья и др. органы р-ний в состоянии высокой оводнённости, обеспечивает как интенсивный Ф., так и интенсивный рост. Завядание листьев снижает или даже совсем прекращает фотосинтез, а следовательно, хорошее использование продуктов фотосинтеза.

Помимо этого, растениям д. б. созданы максимально хорошие условия минерального и азотного питания, к-рые, с одной стороны (особенно азотные), усиливают интенсивность работы фотосинтетического аппарата р-ний, а с другой - обеспечивают интенсивные ростовые процессы.

Сезонный и суточный ход Ф. у растений далеко не равномерен. В течение суток ход интенсивности Ф. листьев нередко выражается двухвершинной кривой со снижением в полуденные часы, что вызывается накоплением в листьях к этому времени продуктов Ф., а также подвяданием и перегреванием листьев на ярком солнечном свете.

В ходе индивидуального развития растений Ф. быстро возрастает в самом молодом возрасте и держится затем на высоком уровне в течение периода формирования листьев и накопления урожаев. Средние цифры интенсивности и суммарных результатов фотосинтеза с.-х. р-ний можно иллюстрировать след. примерами. Во время клубнеобразования у картофеля бывают периоды, когда в клубнях р-ний накапливается за день до 200 кг сухого органического вещества на 1 га. В этот период общая поверхность листьев картофеля на 1 га составляет ок. 30000 м². Исходя из указанных цифр можно рассчитать, что 1 м² поверхности листьев образует ок. 6 г органического вещества в день или (считая средний рабочий день листа в 12 час.) 0,50 г в час, что соответствует усвоению ок. 0,8 г углекислого газа на 1 м² в час, или 10 мг/дм² в час. Между тем при прямых учётах Ф. в полевых условиях газометрическим методом при экспонировании листьев в течение 20 - 30 мин. нередко отмечается интенсивность Ф. в 15 - 20, а иногда и до 50 мг СО₂ на 1 дм² в час. Это превосходит ранее указанную цифру для картофеля и говорит о том, что для дальнейшего повышения урожаев с.-х. р-ний существуют ещё далеко не использованные резервы работоспособности высокоактивного фотосинтетического аппарата растений. Иное положение наблюдается на участках высоких урожаев. Так, на плантациях сахарной свёклы в период наиболее интенсивного роста корней и на картофельных полях в периоды наиболее интенсивного накопления массы клубней р-ния образуют на 1 га посева до 500 кг органических веществ в день, что соответствует 1000 кг усваиваемой СО₂. В этих случаях площадь листьев на 1 га посева достигает 50 тыс. м².

При рабочем световом дне в 12 час. средняя дневная интенсивность Ф. должна составлять примерно 17 мг на 1 дм² в час. Так. обр., получение высоких урожаев достигается как за счёт усиления ростовых процессов и увеличения площади листьев, так и за счёт повышения интенсивности Ф. При дальнейшем возрастании урожаев значение повышения интенсивности работы фотосинтетического аппарата р-ний должно приобретать всё большее значение, т. к. дальнейшее увеличение площади листьев ухудшает условия их работы, создавая излишнее взаимное затенение, приводя к иссушению почвы и т. д.

Одно из важных условий, определяющих интенсивность Ф. р-ний,- это концентрация углекислого газа в окружающем воздухе. Она характеризуется средней цифрой в 0,03 объёмного процента. При образовании в течение дня 200 кг органического вещества на 1 га (в приведённом выше примере с картофелем) р-ния должны усваивать ок. 400 кг углекислого газа, т. е. "выбирать" весь углекислый газ, содержащийся над гектаром посева в слое воздуха выс. 75 м. Ясно, что столь интенсивный Ф. растений м. б. обеспечен лишь постоянным перемешиванием воздуха ветром и конвекционными токами, а также непрерывным обогащением его углекислым газом из источников новообразования СО₂. Главным источником последнего служат почвы, в к-рых, в результате разложения микроорганизмами органических веществ, образуются большие количества углекислого газа (до 50 - 70 кг СО₂ на 1 га в сутки).

Всякое обогащение почвы органическим веществом (внесение навоза, сидерация, обогащение корневыми остатками р-ний и т. д.) имеет громадное значение не только как средство улучшения физ свойств почвы и обогащения её минеральными веществами и азотом, но и как средство улучшения углеродного питания растений.

В условиях закрытого грунта (теплицы, оранжереи), где перемешивание больших масс воздуха исключено, искусственное обогащение воздуха углекислым газом с доведением его содержания в зоне травостоя р-ний до 0,3 - 0,5 объёмного процента особенно важно.

Ф. растений может осуществляться не только на естественном солнечном, но и на искусственном свете. Это позволяет выращивать р-ния не только летом, а также осенью и зимой, когда естественный свет для Ф. и нормального роста р-ний совершенно недостаточен. Культура р-ний с искусственным освещением получает распространение в практике селекционной работы для получения неск. поколений р-ний в год, при ранней выгонке рассады огурцов и томатов, при зимнем выращивании ценных овощных растений.

А. Ничипорович

Литература: Бриллиант В., Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растения, [М.], 1949; Иванов Л., Фотосинтез и урожай, в кн. "Сборник работ по физиологии растений. Памяти К. А. Тимирязева", М.-Л., 1941, стр. 29 - 42; Костычев С., Физиология растений, 3 изд., т. I, M.-Л., 1937; Кратовский А., Фотосинтез растений (биохимические представления), в кн. "Успехи биологической химии", т. I, М., 1950, стр. 473 - 506; Любименко В., Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М.-Л., 1935. Максимов Н., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; Ничипотрович А., фотосинтезе растений, ВС., 1948 (Всесоюзное общество по распространению полит. и науч. знаний); его же, Особенности формирования и работы фотосинтетического аппарата растений в посевах в связи с проблемой повышения урожайности, "Физиология растений", М., 1954, № 2, стр. 97 - 108; еро же, Фотосинтез как фактор урожайности, "Известия Академии наук СССР". Серия биологическая, М., 1952, № 4, стр. 3 - 30; Тимирязев Н., Избранные сочинения в 4-х томах, т. I, M., 1948; его же. Избранные работы по хлорофиллу и усвоению света растением, [М.], 1948.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 5 (Т - Я)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, М. 1956, с. 663