РАСТЕНИЕ

РАСТЕНИЕ. Растения вместе с животными образуют живую природу, отличающуюся от неживой природы непрерывным обменом веществ (см.). В свою очередь, Р. отличаются от животных, гл. обр., по способу питания, представляющего важнейшую часть общего для тех и других обмена веществ.

Для зелёных р-ний, содержащих хлорофилл (см.), характерно автотрофное питание, выражающееся в том, что они покрывают свою потребность в углеродистом питании за счёт углекислого газа окружающей среды (атмосфера, вода). При этом осуществляется синтез сложных органических веществ, составляющих главную массу Р. Такой процесс ассимиляции углекислоты называется фотосинтезом (см.), т. к. он идёт при использовании энергии света. В отличие от этого, все ж-ные имеют гетеротрофное питание: они покрывают свою потребность в углероде только за счёт сложных органических соединений, получаемых ими из поедаемых растений или животных.

В отношении азотистого питания Р. используют главным образом неорганические соединения азота (нитраты, соли аммония), а ж-ные требуют органических соединений его (белки и аминокислоты). Многие Р., особенно из низших (бактерии и грибы), лишены хлорофилла и имеют гетеротрофное углеродистое питание, но и они в отношении азота почти все довольствуются нитратами и аммонием. Гетеротрофное питание, наблюдаемое у нек-рых цветковых Р. (напр., заразиха, повилика), несомненно, вторичного происхождения - результат утраты хлорофилла в связи с условиями существования. У низших Р. (бактерий и грибов) этот вопрос не так ясен, хотя и здесь допустима вторичная гетеротрофность. На низших ступенях организации граница между Р. и ж-ными не резкая, но в дальнейшей эволюции они развивались в разных направлениях: р-ния - на почве пассивного восприятия пищи, поступающей из окружающей среды осмотическим путём через поверхность тела; ж-ные - на почве активных поисков пищи в виде р-ний и др. животных и её заглатывания. В соответствии с этим стоит и типичная организация тех и других. Ж-ные активно подвижны, имеют довольно простые внешние контуры и сложную внутреннюю организацию в виде обособленных внутренних органов и систем (нервная, мышечная и др.). Р. лишены активной подвижности, имеют очень большую поверхность тела и в связи с этим сложные внешние очертания (разветвлённость, рассечённость) и сравнительно простое внутреннее устройство: обособленных внутренних органов у них нет; у высших Р. имеется лишь диференцировка тканей, несущих те или иные функции.

Кроме наличия обмена веществ, общность животных и растений заключается в принципиально одинаковом для тех и других клеточном строении и строении самой клетки с диференцировкой живого вещества на ядро и протоплазму (а у Р. ещё и пластиды - хлорофилльные зёрна и др.) (см. Клетка). Однако известны Р. неклеточного строения, как сине-зелёные водоросли и бактерии, у к-рых живое вещество лишено резкой диференцировки на протоплазму, ядро и пластиды. Их можно рассматривать как примитивные и лучше называть доклеточными. Другой тип неклеточного строения представляют нек-рые зелёные водоросли (сифоновые), низшие грибы и миксомицеты. Живое вещество у них диференцировано на ядра и протоплазму, но общая масса его не разделяется на обособленные клетки, каждая со своей протоплазмой и ядром.

Растения имеют исключительно большое значение в природе и жизни человека. Они обогащают атмосферу кислородом в процессе фотосинтеза, выражающегося по отношению к внешней среде в поступлении в р-ние углекислого газа (СО₂) и в выделений в атмосферу свободного кислорода.

Современная наука учит, что весь свободный кислород, составляющий теперь 20% атмосферы земли и необходимый для дыхания, имеет биогенное происхождение: до появления зелёных р-ний атмосфера земли не содержала свободного кислорода. Благодаря в основном тому же фотосинтезу Р. являются единственными в природе образователями из неорганических веществ органических, представляющих необходимую пищу для всего животного мира и для человека. Нек-рые бесхлорофилльные бактерии обладают хемосинтезом. Они также ассимилируют углекислоту и строят из неё органические вещества, но используют при этом не световую, а химическую энергию окисления др. неорганических веществ (напр., аммиака до азотной кислоты, см. Нитрификация). Значение хемосинтеза в создании органического вещества ничтожно по сравнению с тем, что даёт фотосинтез.

С другой стороны, гетеротрофные низшие Р. (грибы и большинство бактерий, кроме указанных выше), используя для питания органические вещества, разлагают их в процессах гниения и брожения (см.) до неорганических (СО₂, Н₂О, NH₃ и др.), а эти последние снова используются автотрофными зелёными Р. в процессе фотосинтеза и построения органических веществ. Т. о., благодаря разным Р., создаётся необходимый для всей жизни биологический круговорот веществ (неорганическое вещество органическое вещество - неорганическое вещество и т. д.).

Очень разнообразно использование человеком возделываемых культурных р-ний с улучшенными свойствами по сравнению с дикими. Создание и выращивание культурных р-ний является основной отраслью с. х-ва (см. Растениеводство). Питание человека обеспечивается в основном хлебными злаками, зернобобовыми, овощными и плодовыми Р., причём они дают не только основные питательные вещества (углеводы, белки, жиры), но и витамины, необходимые для человека и высших ж-ных. Весьма большое значение имеют также различные технические Р. (прядильные, масличные, сахароносы, лекарственные и др.). Большую роль играют лесные деревья. Образуемая ими масса древесины используется не только как топливо и строительный материал, но, подвергаясь технологической переработке, даёт бумагу, нек-рые продукты брожения (спирт) и др.

Растительный мир весьма разнообразен. Размеры р-ний колеблются от микроскопических и даже субмикроскопических бактерий до таких деревьев, как секвойи и эвкалипты, достигающие более 150 м высоты и веса более сотни тонн. Разнообразны также внешний вид и строение Р. Различают низшие (водоросли, грибы, лишайники, бактерии) и высшие Р. Из высших р-ний особенно важны покрытосеменные, или цветковые. Высшие р-ния построены более однотипно, чем низшие. Тело их сложено из трёх основных органов: корень, стебель и лист (см.). Типичные корни - б. ч. шнуровидные сильно ветвящиеся органы, неограниченно нарастающие в длину на концах своих разветвлений. Они прикрепляют Р. к почве, всасывают из неё воду и растворы питательных солей (азота, фосфора, серы, калия, кальция, железа и др.). Корни, как правило, не содержат хлорофилла и к фотосинтезу неспособны. Типичные стебли - цилиндрические органы, ветвящиеся и неограниченно нарастающие в длину преимущественно концами своих разветвлений, где находятся верхушечные почки. Как правило, стебли поднимаются над уровнем земли, в молодых частях содержат хлорофилл. Основная же функция типичных стеблей - вынесение на освещённую поверхность листьев и проведение веществ как от корней к листьям, так и обратно - от листьев к корням.

Листья Р. имеют б. ч. форму плоских пластинок с ограниченным ростом, сосредоточенным преимущественно в основании их. Они недолговечны и у многолетних р-ний обычно сменяются ежегодно. Листья особенно богаты хлорофиллом, и в них по преимуществу сосредоточена функция фотосинтеза, но они также совместно с молодыми стеблями несут функцию испарения воды, имеющую большое значение для восходящего тока её в растении (от корней по стеблю к листьям). Указанные основные органы у многих р-ний сильно видоизменены (метаморфизированы), их функции, а в связи с этим и строение, изменены. Напр., разнообразные органы цветка (см.) представляют собой метаморфизированные листья, клубни картофеля - метаморфизированные стебли и т. д.

Анатомическое строение высших Р. довольно сложно. Листья и молодые стебли одеты кроющей или защитной тканью - эпидермисом или кожицей, представляющей собой б. ч. один слой плоских клеток с почти непроницаемыми (кутинизированными) для воды и газов наружными стенками. Эти клетки плотно срастаются боками, но оставляют кое-где узкие отверстия - устьица, через к-рые происходит испарение и газообмен при фотосинтезе и дыхании. В более старых частях стебля однослойный эпидермис заменяется многослойной пробкой. Близ конца корня наружный слой клеток развивает выросты - корневые волоски, увеличивающие поглощающую поверхность органа. Этот слой скоро сбрасывается, заменяясь пробкой, и корень в этом участке теряет свою поглощающую функцию. Под кожицей или пробкой в стебле находятся различные ткани: проводящие, механические, ассимиляционные и др. Проводящие ткани бывают двух родов. Одни, лишённые живого содержимого и с одревесневшими стенками, представлены, гл. обр., так называемыми трахеидами (цельными клетками) и сосудами, образовавшимися из рядов клеток в результате растворения поперечных перегородок между ними. По трахеидам и сосудам проходит восходящий ток воды и минеральных солей от корней к листьям. Другие так наз. ситовидные трубки имеют целлюлозные оболочки, сохраняют свою протоплазму, а в поперечных перегородках между ними имеются многочисленные мелкие отверстия. По ситовидным трубкам проходит ток растворов органических веществ, выработанных в листьях и двигающихся к корням и др. органам. Механические ткани повышают крепость Р. Они образованы чаще всего из сильно вытянутых клеток, б. ч. теряющих протоплазму и имеющих утолщённые целлюлозные или одревесневшие оболочки. Из таких клеток слагаются прядильные волокна, напр. у льна (с целлюлозными стенками) или конопли (с одревесневшими отчасти стенками). Проводящие ткани часто объединяются с механическими и образуют сосудисто-волокнистые пучки. Они, напр., хорошо различимы в виде жилок листа. Механические клетки составляют значительную часть древесины у деревьев и кустарников. Менее диференцирована ассимиляционная ткань, доставляющая, напр., главную массу мякоти листа. Она сложена из цилиндрических, округлых, многоугольных или лопастных живых клеток с целлюлозными стенками, особенно богатых хлорофилльными зёрнами. Сходна с ассимиляционной по характеру клеток скопляющая ткань, но в ней нет хлорофилла, и полости клеток заполнены, гл. обр., запасными органическими веществами (особенно крахмалом). Скопляющая ткань образует, напр., главную массу мякоти клубней картофеля.

В стеблях и корнях древесных р-ний отдельные ткани сливаются в общие массы древесины (с одревесневшими оболочками б.ч. мёртвых клеток) и коры (с целлюлозными оболочками б. ч. живых клеток).

Более просто, но вместе с тем более разнообразно, строение тела низших Р. Оно называется слоевищем, или талломом, и характеризуется в общем тем, что лишено диференцировки на корни, стебли и листья. В простейших случаях слоевище низших Р. состоит из одной только клетки, иногда даже активно подвижной, благодаря наличию особых органелл - жгутиков (напр., у жгутиковых). Чаще слоевище представлено нитями из одного ряда клеток (напр., у многих пресноводных водорослей) или более сложными телами разной формы и многоклеточными во всех направлениях. Однако и здесь клетки б.ч. мало отличаются одна от другой и ткани не диференцированы. Только у нек-рых крупных бурых водорослей (напр., у ламинарий), напоминающих и по внешности расчленение тела высших растений, можно подметить сложение клеток в ткани, не достигающие всё же особо высокой специализации. У грибов вегетативное тело (грибница, или мицелий) представлено в виде ветвящихся нитей из одного ряда клеток. Переплетением таких нитей образуются нередко крупные плодовые тела их Т о., плодовые тела грибов имеют войлочное, а не тканевое строение, хотя в нём можно подметить слабую диференцировку как бы на ткани. У так наз. сифоновых водорослей, низших грибов и миксомицетов имеется неклеточное строение. Живое вещество их диференцировано на протоплазму и ядра, но не разделяется на отдельные клетки. Напр., у морской водоросли, каулерпы, слоевище длиной более полуметра и по внешности напоминает высшие Р., имея стеблевидные, листовидные и корневидные части. Однако во внутреннем строении этого большого и внешне сложного тела не только не различаются ткани, но даже нет и диференцировки на клетки: под общей целлюлозной оболочкой его расположена сплошная протоплазма с многочисленными ядрами и пластидами в ней.

Размножение растений. Различают бесполое и половое размножение. Бесполое размножение в простейшем случае у одноклеточных форм может происходить в результате деления клетки; у многоклеточных оно происходит естественным путём или производится искусственно, отделением более массивных частей вегетативного тела, как корневища, клубни, отводки, черенки и т. д. (так наз. вегетативное размножение). Более специализировано бесполое размножение особыми спорами. Оно встречается только у споровых Р. (низшие Р., мхи, папоротникообразные) и состоит в развитии специальных, б. ч. одноклеточных зачатков - спор, к-рые отделяются от производящего Р. и вырастают в новое. На низших ступенях развития у многих водорослей и нек-рых грибов эти споры имеют вид зооспор (голые клетки, снабжённые жгутиками и активно подвижные в воде); у большинства споры имеют оболочку, неспособны к активному движению и распространяются б. ч. токами воздуха. Половое размножение состоит в основном в слиянии двух половых клеток, или гамет. В наиболее простых случаях (напр., у простейших водорослей) эти клетки подвижны, сходны по строению с зооспорами бесполого размножения и обе одинаковы, т. е. мужская не отличается от женской. Такой половой процесс называется изогамией. Более сложен процесс, при к-ром одна гамета (женская) развита в форме крупного неподвижного яйца, а другая (мужская) - в виде маленького подвижного сперматозоида. Такой процесс называется оогамией. Оогамия встречается у нек-рых водорослей и грибов и особенно типична для мхов и папоротникообразных, а также наблюдается у нек-рых примитивных семенных Р. (саговники из голосеменных, гинкговые). У большинства семенных Р. подвижных сперматозоидов не образуется; мужские половые клетки их (спермин) переносятся к яйцеклетке пыльцевой трубкой, вырастающей из пылинки, к-рая попадает на открыто лежащую семяпочку (у хвойных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Этот тип оплодотворения называют сифоногамией, и в нём можно видеть приспособление высших семенных Р. к наземной жизни (оогамия может происходить только в воде, т. к. вне воды сперматозоид двигаться не может). У многих низших Р. результат оплодотворения - зигота прорастает в новое Р., сходное с предыдущим, способное размножаться и бесполыми спорами и половым путём. У нек-рых низших р-ний, а также у мхов, папоротников, хвощей, плаунов развитие происходит сложнее. У них можно различать з общем цикле развития Р. две б. или м. обособленные фазы: одну - завершающуюся образованием гамет, другую - завершающуюся образованием спор. Первая называется половой фазой, иначе половым поколением, или гаметофитом, а вторая - бесполой фазой, иначе бесполым поколением, или спорофитом. Продукт оплодотворения развивается в спорофит, а из его спор вырастает снова гаметофит. Два чередующихся поколения могут быть одинаковыми по внешности (напр., у нек-рых водорослей) или чаще различными. Всего нагляднее это чередование поколений, вообще чрезвычайно характерное для большинства Р., видно у папоротников. Папоротник представляет спорофит. Образующиеся на его листьях споры вырастают на земле в маленькую зелёную пластинку, т. н. заросток, представляющий гаметофит. На нём в особых органах развиваются яйцеклетки и сперматозоиды, и из продукта слияния их вырастает новый папоротник. У семенных Р. в результате оплодотворения из зиготы развивается семя (см.); чередование Спорофита и гаметофита у них выражено не резкой выяснено лишь путём сравнительно морфологических исследований: гаметофит (пыльца и зародышевый мешок) у них очень упрощен и живёт паразитически за счёт спорофита (всё растение).

Систематика растений. Уже описано св. 320 тыс. видов р-ний. На основании сходства и различия строения и размножения виды р-ний группируются в роды, роды - в семейства, семейства - в порядки и т. д. Совокупность р-ний, представленная в соподчинении, называется системой растений. Современная систематика исходит из теории эволюции и располагает р-ния в порядке родственных отношений групп и их происхождения (филогенез). Ввиду недостаточной изученности многое здесь остаётся ещё под сомнением, и системы, предложенные разными авторами, в подробностях неодинаковы. Наиболее крупные систематические единицы, типы, объединяют, повидимому, формы, имеющие общее происхождение, но между самыми типами часто лишь с трудом намечаются родственные связи.

Основные типы. I. Жгутиковые (Flagellatae) II. Зелёные водоросли (Chlorophyceae). III. Диатомовые водоросли (Diatomeae). IV. Бурые водоросли (Phaeophyceae). V. Красные водоросли (Rhodophy-сеае). VI. Синезелёные водоросли (Cyanophyceae). VII. Бактерии (Bacteria). VIII. Миксомицеты, или слизевики (Myxomycetes). IX. Грибы (Fungi), к к-рым примыкают лишайники (Lichenes). X. Мхи (Bryophyta). XI. Папоротникообразные (Pteridophyta). XII. Голосеменные (Gymnospermae). XIII. Покрытосеменные, или цветковые, P. (Angiospermae). Типы I - IX объединяют в понятие низших, или слоевцовых, P. (Thallophyta), к-рых насчитывается ок. 120 тыс. видов. Типы X - XIII объединяют в понятие высших, или листостебельных, P. (Cormophyta), в соответствии с характерным для них расчленением тела на стебли и листья. Их насчитывается до 200 тыс. видов. Раньше типы I - XI объединяли чаще под именем тайнобрачных, или споровых, P. (Cryptogamae), а Р. типа XII - XIII объединяли под именем явнобрачных (Phanerogamae). Типы II - VI (а иногда и I) объединяются часто в общее понятие водоросли (Algae) по признаку содержания в них хлорофилла, простоты строения и преимущественно водной жизни (см. Водоросли). Нередко типы X - XII объединяют вместе в один тип архегониальных P. (Archegoniatae), т. к. для всех них характерен женский орган полового размножения в виде т. наз. архегония. Иек-рые систематики, наоборот, делят XI тип на неск. самостоятельных типов.

I тип - жгутиковые. Водные, одноклеточные, реже колониальные, организмы, подвижные в вегетативном состоянии. Имеются бесцветные и окрашенные формы, содержащие хлорофилл. Размножение происходит простым делением клетки. Пример: евглена.

II тип - зелёные водоросли. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные, б. ч. неподвижные в вегетативном состоянии, чистозелёного цвета. Размножение происходит бесполым путём (зооспорами) и половым путём (изогамный и оогамный процессы). Примеры: хламидомонады, улотрикс, кладофора, спирогира и многие другие (Chlamydomonas, Ulo-trix, Cladophora, Spirogyra).

III тип - диатомовые водоросли. Одноклеточные, реже колониальные, жёлтого цвета от присутствия жёлтого пигмента - диатомина, маскирующего хлорофилльную окраску. Клеточная оболочка окремнелая, составленная из двух створок. Бесполое размножение делением клетки. Половой процесс происходит в виде слияния двух вегетативных клеток. Пример: пиннулярия (Pinnularia) и многие другие.

IV тип - бурые водоросли. Всегда многоклеточные, иногда очень крупные (до 70 м). Бурого цвета от дополнительных пигментов (гл. обр., фукоксантина), маскирующих хлорофилльную окраску. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, а половое - изогамия или оогамия. Почти исключительно морские р-ния. Примеры: морская капуста или ламинария (Laminaria); фукус (Fucus) и многие другие.

V тип - красные водоросли. Всегда многоклеточные, красного или пурпурного цвета от дополнительных пигментов (гл. обр., красного фикоэритрина и отчасти синего фикоциана), маскирующих хлорофилльную окраску. Размножение бесполое (неподвижными спорами) и половое (оогамия). Подавляющее большинство красных водорослей обитает в морях. Примеры: полисифония, делессерия, филлофора, анфельтия и многие другие (Polysiphonia, Delesseria, Phyllophora, Ahnfeltia).

VI тип - синезелёные водоросли. Одноклеточные, колониальные и нитчатые (из одного ряда клеток) сине-зелёного или стального цвета от дополнительных пигментов, гл. обр. фикоциана, маскирующих хлорсфилльную окраску. Клеточное содержимое не диференцировано на обособленные протоплазму, ядро и пластиды. Размножение б. ч. простым делением. Подвижных стадий и полового процесса нет. Примеры: хроококк (Chroococcus), осциллятория (Oscillatoria).

VII тип - бактерия. Одноклеточные, реже нитчатые. Б. ч. бесцветные и хлорофилла не содержат (за исключением немногих зелёных бактерий). Очень многие подвижны в вегетативном состоянии. Клетки очень мелкие (в среднем 1 - 2 ц в диам.), без явно выраженного клеточного ядра. Размножение простым делением (см. Бактерии).

VIII тип - миксомицеты, или слизевики. Вегетативное тело в виде не одетой оболочкой слизистой протоплазмы, т. н. плазмодия. Размножение бесполое (неподвижными спорами) и половое (изогамия). Сапрофиты или (немногие) паразиты (напр., возбудитель килы крестоцветных).

IX тип - грибы. Большей частью многоклеточные. Хлорофилла не содержат. Вегетативное тело в виде системы тонких ветвящихся нитей (грибница или мицелий); на нём образуются различные спороноше-ния. Размножение б. ч. неподвижными спорами, возникающими бесполым и половым путём; у нек-рых зооспорами (см. Грибы). Примыкающие к грибам лишайники (Lychenes) являются результатом симбиоза гриба и зелёной или синезелёной водоросли.

X тип - мхи. Всегда многоклеточные, у подавляющего большинства с расчленением тела на стебель и листья. На растении мха (гаметофит) образуются половые органы, характерные и для след типа (но в более упрощённом виде): мужские антеридии, в к-рых развиваются сперматозоиды, и женские бутылкообразные архегонии, в к-рых находится по одной яйцеклетке. Сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, после чего из неё развивается особая коробочка на ножке (спорофит) со спорами, служащими для размножения мхов. Подробнее см. Мхи. Примеры: кукушкин лён (Polytrichum), гипнум (Hypnum) и др. роды, сфагнум, или торфяной мох (Sphagnum).

XI тип - папоротникообразные (Pteridophyta). Крупные травянистые, б. ч. многолетние, Р., нек-рые (в тропиках) деревья. Тело расчленено на стебель, листья и корни. Хорошо развитые сосудисто-волокнистые пучки. Ясная смена поколений. Папоротник - спорофит; из спор, образующихся на нём, вырастает заросток - гаметофит в виде зелёной пластинки с половыми органами на ней. Спорофит и гаметофит живут самостоятельно, но преобладает и имеет гораздо более сложную организацию спорофит [в противоположность мхам, у к-рых спорофит (коробочка) развит менее значительно и живёт б. или м. паразитически на гаметофите (мхе)]. Папоротникообразные были обильно представлены в прежние геологические периоды и дали основной материал для образования залежей каменного угля. Их делят на неск. классов, к-рые некоторые ботаники считают самостоятельными типами.

1-й класс - псилофитовые (Psilophytineae). Ископаемые; считаются первыми наземными р-ниями; встречаются в отложениях девонского периода истории Земли.

2-й класс - плауновидные (Lycopsida). Стебель б. ч. хорошо развитой, дихотомически ветвящийся; на нём небольшие спирально расположенные листья. Теперь только травы (плаун - Lycopodium); в каменноугольном периоде были и крупные деревья (лепидодендроны - Lepidodendron и др.).

3-й класс - хвощевидные (Sphenopsida, или Articulatae). Стебель хорошо развитой, разветвлённый. Листья чешуевидные, расположены мутовками. Сейчас представлены только травами (хвощи - Equisetum); в каменноугольном периоде были и деревья (каламиты).

4-й класс - папоротники (Pteropsida). Стебель б. ч. короткий подземный (корневище), иногда (у древовидных) более развитой, надземный. Листья б. ч. крупные, сильно рассечённые. Примеры: кочедыжник (Athyrium), орляк (Pteridium) и др. Обильно представлены в прежние геологические периоды.

XII тип - голосеменные (Gymnospermae). Отличаются от предыдущих типов образованием семян. Семена образуются открыто на поверхности особых, б. ч. видоизменённых листочков, т. н. спорофиллов. Обильно представлены в ископаемом состоянии.

1-й класс - семенные папоротни-ки (Pteridospermae). Вымершие Р., занимающие отчасти промежуточное положение между папоротниками и семенными Р. Споры не отпадали и на месте образования их (на листе) развивали редуцированный (упрощённый) заросток с половыми органами; здесь же, после оплодотворения, формировалось семя.

2-й класс - саговники, или цикадовые (Cycadineae). Тропические Р. с толстым, б. ч. неветвящимся стволом и крупными перистыми листьями. Оплодотворение подвижными сперматозоидами. Семена крупные на краях видоизменённых листьев. Пример: цикас (Cycas).

3-й класс - беннеттитовые (Bennet-titineae). Сходны по облику с саговниками, но отличаются тем, что спороносные видоизменённые листья собраны на конце стебля тесной группой, напоминающей цветок. Исключительно ископаемые (гл. обр., мелового периода).

4-й класс - кордаитовые (Cordaitineae). Деревья с разветвлёнными стволами и крупными тесьмовидными листьями. Семена по одному на сильно редуцированных плодущих листочках. Исключительно ископаемые растения.

5-й класс - гинкговые (Ginkgoineae). Деревья с разветвлённым стволом и цельными или б. или м. рассечёнными листьями. Оплодотворение подвижными сперматозоидами. Сохранился только один вид - гинкго (Ginkgo biloba), разводимый в южных ботанических садах СССР и Зап. Европы. В прежние геологические эпохи представители этого класса были многочисленны.

6-й класс - хвойные (Coniferae). Деревья б. ч. с игловидными многолетними листьями (хвоя). Спороносные чешуевидные листья собраны в шишки. Оплодотворение посредством пыльцевой трубки. Наиболее распространены сосна (Pinus), ель (Picea), пихта (Abies), лиственница (Larix) и др. (см. Хвойные породы). Встречаются и в ископаемом виде.

7-й класс - хвойничниковые, или гнетов ые (Gnetinae). Весьма различного внешнего облика: травы, деревья, лианы. Семена по одному на очень редуцированном спороносном листочке". Оплодотворение посредством пыльцевой трубки. Во вторичной древесине - настоящие сосуды (у др. голосеменных только т. н. трахеиды, не образующие сплошных длинных трубок). Очень небольшой класс, включающий всего 3 рода. Пример: хвойник (Ephedra).

XIII тип - покрытосеменные растения. Наиболее крупная (по числу видов превосходит все остальные группы Р., вместе взятые) и жизненно необходимая человеку современная группа и вместе с тем наиболее молодая (появилась с мелового периода). Характеризуется наличием типичных цветков, обычно состоящих из околоцветника (простого или двойного - чашечка и венчик), тычинок и пестика (или пестиков). Пестик образован одним или несколькими т. н. плодолистиками, к-рые срастаются вместе, образуя в нижней части полую завязь. Внутри неё после оплодотворения (посредством пыльцевой трубки) развиваются семена, а сама завязь превращается в плод (отсутствующий у голосеменных). Подробнее см. Корень, Лист, Стебель, Цветок, Семя, Плод.

1-й класс - однодольные (Monocoty-ledoneae). Зародыш семени с одним первичным листом (семядолей). Листья б. ч. с параллельным жилкованием. Сосудисто-волокнистые пучки стебля не утолщаются (камбия в них нет).

1) Порядок - чешуецветные (Glumiflorae), или злакоцветные (Gramineflorae); сем. злаки (Gramineae): пшеница (Triticum), ячмень (Hordeum), овёс (Avena sativa), рожь (Secale cereale), кукуруза (Zea mays), рис (Oryza sativa), просо (Panicum miliaceum); сем. осоковые (Сурегасеае, нередко их выделяют в особый порядок): осока (Сагех). 2) Порядок - початковые (Spadiciflorae); сем. пальмы (Palmae). 3) Порядок - лилиецветные (Liliiflorae); сем. лилейные (Liliaceae): лилия (Lilium), лук (Allium), спаржа (Asparagus), тюльпан (Tulipa), ландыш (Convallaria). Порядок - мелкосеменные (Microspermae); сем. орхидные (Orchidaceae): ятрышник (Orchis), ночная фиалка (Platanthera bifolia), ваниль (Vanilla). В приведённом очерке систематики упомянуто лишь небольшое число порядков и семейств.

2-й класс - двудольные(Dicotyledoneae). Зародыш семени с 2 первичными листьями (семядолями). Листья с сетчатым жилкованием. Стебли и корни двудольных р-ний часто утолщаются вследствие наличия камбия.

а) Подкласс свободнолепестные (Choripetalae). Цветки или с простым неярким околоцветником или с двойным - из чашечки и венчика; венчик раздельнолепестный.

1) Порядок - ивоцветные (Salicales); сем. ивовые (Salicaceae); ива (Salix), тополь и осина (Populus). 2) Порядок - букоцветные (Fagales); сем. берёзовые (Betulaceae): берёза (Betula), ольха (Alnus), орешник-лещина (Corylus); сем. буковые (Fagaceae): бук (Fagus), каштан (Castanea), дуб (Quercus). 3) Порядок - крапивоцветные (Urticales); сем. вязовые (Ulmaceae): вяз (Ulmus); сем.тутовые (Могасеае): шелковица (Morus), инжир (Ficus carica), конопля (Cannabis), хмель (Humulus); сем. крапивные (Urtiсасеае): крапива (Urtica), рами (Boehmeria). 4) Порядок - гречихоцветные (Polygonales); сем. гречишные (Polygonaceae): гречиха (Fagopyrum), щавель (Rumex), ревень (Rheum). 5) Порядок - центросеменныe(Centrospermae); сем. маревые (Chenopodiaceae): свёкла (Beta), шпинат (Spinacia); сем. гвоздичные (Caryophyllaceae): гвоздика (Dianthus), куколь (Agrostemma githago). 6) Порядок - многоплодниковые (Polycarpicae); сем. кувшинковые (Nymphaeaceae): кувшинка (Nymphaea), кубышка (Nuphar); сем. лютиковые (Ranunculaceae). лютик (Ranunculus), ветреница (Anemone); сем. лавровые (Lauraceae): лавр (Laurus), камфорный лавр (Cinnamomum camphora). 7) Порядок - макоцветные (Rhoeadales); сем. маковые (Papaveraceae): мак (Papaver); сем. крестоцветные (Cruciferae): капуста (Brassica oleracea), репа (Brassica rара), брюква (Brassica napus), редька (Raphanus sativus). 8) Порядок - розоцветные (Rosales); сем. камнеломковые (Saxifragaceae): смородина (Ribes); сем. розовые (Rosaceae): роза (Rosa), яблоня (Malus), груша (Pirus), слива (Prunus domestica), абрикос (Armeniaca vulgaris), миндаль (Amygdalus communis); сем. бобовые (Leguminosae): горох (Pisum sativum), фасоль (Phaseolus vulgaris и др. виды), клевер (Trifolium pratense и др. виды). 9) Порядок - мальвоцветные (Malvales); сем. мальвовых (Malvaceae): хлопчатник (Gossypium), кенаф (Hibiscus cannabinus); сем. липовые (Tiliaceae): липа (Тiliа), джут(Соrсhorus). 10) Порядок - гераниецветные (Geraniales); сем. гераниевые (Geraniaceae): герань (Geranium и Pelargonium); сем. льновые (Linaсеае): лён(Linum); сем. рутовые (Rutaceae): апельсин, лимон, мандарин (виды рода Citrus). 11) Порядок - крушиноцветные (Rhamnales); сем. крушинные (Rhamnaceae): крушина (Rhamnus); сем. виноградные (Vitaceae): виноград (Vitis). 12) Порядок - зонтикоцветные (Umbelliflorae); сем. зонтичные (Umbelliferae): тмин (Carum carvi). укроп (Anethum graveolens), морковь (Daucus carota).

б) Подкласс спайнолепестные (Sympetalae). Венчик цветка образован лепестками, сросшимися на большем или меньшем протяжении. 1) Порядок - верескоцветные (Ericales); сем. вересковые (Ericaceae): вереск (Calluna), рододендрон (Rhododendron); сем. брусничных (Vaccini-асеае): черника и брусника (Vacciniurrg, клюква (Oxycoccus). 2) Порядок - трубкоцветные (Tubiflorae); сем. губоцветные (Labiatae): мята (Mentha), шалфей (Salvia). 3) Порядок - маскоцветные (Personatae); сем. паслёновые (Solanaceae): табак (Nicotiana taba-cum), картофель (Solanum tuberosum), томат (Solanum lycopersicum). 4) Порядок - мареновые (Rubi-ales); сем. мареновые (Rubiaceae): кофейное дерево (Coffea arabica и др. виды), марена (Rubia tinctorum). 5) Порядок - тыквенные (Cucurbitales); сем. тыквенные (Cucurbitaceae): тыква (Cucurbita pepo и др. виды), дыня (Cucumis melo), огурец (Cucumis sativus), арбуз (Citrullus vulgaris). 6) Порядок - спайнотычинковые (Synantherales); сем. колокольчиковые (Campanulaceae): колокольчик (Campanula); сем. сложноцветные (Compositae): василёк (Сеntaurea), подсолнечник (Helianthus annuus), цикорий (Cichorium inthybus), одуванчик (Taraxacum vulgare).

Л. Курсанов

Распределение растений. Расселение каждого вида (или формы) Р. происходит преимущественно путём разноса семян или спор ветром, водой, ж-ными и т. д. Естественное расширение ареала, т. е. области распространения, останавливается или неблагоприятными климатическими, почвенными и др. условиями или непреодолимыми преградами (для сухопутных Р.- моря, для типичных лесных - обширные степи и т. д.). Изменившиеся в неблагоприятную сторону для данного вида климатические и др. условия вызывают или возникновение из него новых видов или вымирание вида и сокращение его ареала, причём нередко ареал становится разъединённым, разбитым на 2 или несколько меньших остаточных ареалов, в промежутке между к-рыми вид вымер. В результате перечисленных обстоятельств наблюдается необыкновенное разнообразие ареалов растений.

Немногие Р. (космополиты и полукосмополиты) населяют большую часть земного шара (напр., папоротник орляк); многочисленные виды имеют обширные ареалы, занимающие значительную часть 1 - 3 континентов (многие из наших обычных трав и деревьев). Нек-рые виды (эндемичные) приурочены только к ограниченным р-нам. Одни из них(неоэндемики) относительно молодые виды, ещё не успевшие шире расселиться (напр., нек-рые мелкие виды чабреца - Thymus на юге Украины), другие (палеоэндемики), наоборот, в прошлом населяли обширную территорию, а ныне сохранились лишь в ограниченных, иногда разъединённых районах (напр., лотос на территории СССР - в дельте Волги, в Закавказье и на Дальнем Востоке). Распространение определённого Р. за пределы своего ареала ограничивается чаще всего не тем, что новые почвенно-климатические условия вовсе для него непригодны, а тем, что в новых условиях это Р. не выдерживает "конкуренции" др. видов, лучше приспособленных к местным условиям. Особый случай таких экологически обусловленных границ представляет наличие 2 близких географически сменяющих друг друга видов с соприкасающимися ареалами: европейская ель к востоку сменяется сибирской, лиственница сибирская за Енисеем - даурской.

Совокупность различных видов и форм обусловливает видовой состав растительности, т. н. флору различных местностей. И ареалы отдельных видов и флора в целом непрерывно изменяются. Подобно отдельным ареалам, флора отражает современные и прошлые условия существования, представляя результат истории климата страны и её геологического развития. Флора тем богаче, чем она древнее и чем теплее и мягче климат. Наиболее богата флора расчленённых горных местностей, разнообразных по климатическим, топографическим и почвенным условиям. В силу этих причин разнообразие растительного мира увеличивается в СССР от о-вов Ледовитого океана и тундровой зоны (100 - 300 видов высших р-ний) к югу в равнины европ. части СССР и Сибири (1000 - 1800 видов) и далее к Уссурийскому краю (ок. 2000 видов), к горным системам Кавказа и Ср. Азии (до 6000 видов). В суровых условиях пустыни и полупустыни число видов Р. невелико (в пустынях Ср. Азии ок. 600 видов).

Разнообразие флоры различных географических р-нов Советского Союза в основном связано с историей территории страны, начиная с третичного периода. Великое послетретичное оледенение уничтожило растительный покров на значительной части площади; на площади, не покрывавшейся льдом, растительность уцелела, но в обеднённом виде, тем более обеднённом, чем ближе была местность к леднику и чем суровее стал её климат. Наиболее полно сохранилась третичная флора (в современных границах СССР) во влажных и тёплых р-нах Закавказья (Колхида, Талыш), затем в Уссурийском крае. Позже, по мере таяния ледников, территория страны заселялась растениями, гл. обр., с гор Зап. Европы, Кавказа, Ю. Урала, Алтая и т. д. На Средне-Русской равнине к Уралу и дальше на В. из состава флоры выпадали среднеевропейские виды и возрастало число видов алтайского центра. К Ю. возрастало число видов, общих с северокавказскими. В пределах Ср. Азии смыкался поток бореальных (северных), алтайско-тяньшанских Р. и двигавшийся с Ю.-З. поток средиземноморской и переднеазиатской флоры. Неоднократные изменения климата по окончании ледниковой эпохи вызывали соответствующие передвижения растительности, в результате чего многие степные Р. попали в глубь лесной зоны, и, наоборот, Р. лесной зоны в глубь степей. Те и другие сохранились вне своей зоны в виде пережитков (реликтов): степные Р. встречаются на севере по известковым обнажениям и боровым пескам, а северные Р. на юге, по понижениям песчаных террас и у выходов ключей.

В пределах ареала каждый вид селится там, где экологические условия позволяют ему развиваться и выдерживать конкуренцию др. видов Р. В результате обусловленных рельефом и геологическим строением неравномерного распределения солнечного нагрева, движения поверхностных и подземных вод, различий в почвенном покрове и т. д. любая местность представляет пёстрый комплекс различных местообитаний: болотных, лесных и т. д. Совокупность теплового, водно-воздушного и хим. режима каждого местообитания направляет почвообразовательный процесс и определяет (в природных условиях) отбор, количественные отношения и взаимодействия населяющих местообитание р-ний и ж-ных. В свою очередь, р-ния и ж-ные сильно влияют на все режимы местообитания (затенение, образование структуры почвы, подъём минеральных веществ корнями, накопление перегноя и пр.), изменяя почвообразование в том или ином направлении. В результате этих взаимодействий каждое местообитание населяется определённым закономерным сочетанием организмов - биоценозом. Обыкновенно ведущую часть биоценоза представляет входящий в него комплекс Р. (фитоценоз). Сильно влияя на условия среды, биоценозы вызывают постепенное изменение местообитания, сперва б. ч. в благоприятную для биоценоза сторону, затем в неблагоприятную. В результате происходит смена растительного покрова и биоценоза в целом. В качестве примеров можно привести сложные ряды смен растительности по мере заторфования водоёмов, заболачивания лесов и лугов, зарастания молодых речных наносов, возобновления леса на гарях и лесосеках, смену от выщелачивания почвы под лесом и т. д.

Растительное и животное население любой территории находится в состоянии непрерывного развития, то более быстрого, то замедленного. В различных странах сходные местообитания имеют неодинаковый видовой состав фитоценозов, но образованы сходными жизненными формами; сходство жизненных форм, т. е. внешнего и внутреннего строения, образа жизни и физиологических особенностей Р., отражает сходные типы приспособленности различных видов к близким условиям среды. В качестве примеров жизненных форм м. б. названы вечнозелёные кустарнички тундр и верховых болот, ползуче-корневищевые злаки поёмных лугов (костёр, пырей, бекмания и др.), весенние эфемеры дубрав (ветреницы, хохлатки и др.), солянки мокрых солончаков и пр. Близко сходные фитоценозы обычно объединяются в группировки (ассоциации), а последние - в формации, затем в группы формаций и, наконец, тины растительности. Формации (характеризующиеся в основном сходством жизненных форм входящих в них фитоценозов), их группы и типы растительности закономерно распределены по территории СССР, образуя зоны и, в пределах зон, сложно расчленённые ландшафты. Так, от севера к югу пятнистая арктическая тундра переходит в моховую и кустарничковую. За тундрой идут хвойные леса, к-рые к югу сменяются лиственными лесами, а последние лесостепями и ещё южнее степями. В ю.-в. направлении степи сменяются полупустынями и, наконец, пустынями Ср. Азии; в юж. направлении европ. части СССР степи на Крымском побережье сменяются узкой полоской вечнозелёной растительности б. или м. средиземноморского характера, а по Черноморскому побережью Кавказа, начиная от Сухуми и особенно в окрестностях Батуми, мы находим растительность древнего типа, отчасти приближающуюся к субтропической. Островки последней встречаются ещё в ю.-з. части Каспийского побережья - в Талышском р-не. Кроме упомянутого горизонтального расчленения, в горных р-нах наблюдается вертикальное расчленение растительного покрова в виде горных поясов, начиная снизу (на юге СССР): степного, лиственных лесов, хвойных лесов, лугов и лужаек высокогорных Р. В качестве типов растительности, встречающихся участками среди упомянутых доминирующих групп (интразонально), следует указать на фитоценозы болот, лугов, приуроченные или к поймам рек (поёмные луга) или к водораздельным элементам рельефа на месте сведённых лесов (суходолы), а на юге также ценозы засолённых почв - солончаков и солонцов.

Хозяйственная деятельность человека вызывает глубокое преобразование растительного покрова земли в различных направлениях. 1) Уничтожение лесов, распашка степей, осушение болот, длительное сенокошение, выпас, пожары и т. д. коренным образом изменяют условия местообитания, почву и растительность, часто в желательном для человека, но нередко и в нежелательном направлении (заболачивание лесосек, деградация пастбищ, развевание песчаных почв, усиление оврагообразования, ухудшение водоснабжения и пр.). 2) В связи с предыдущим происходит вымирание ряда диких р-ний и, наоборот, широкое распространение культурных р-ний, а при низкой агротехнике - сорняков. 3) Преодолеваются все. природные барьеры: множество европ. Р. случайно или преднамеренно занесено из Европы в Америку, и обратно - азиатские и американские виды проникают в Европу и т. д. В результате хоз. деятельности человека и широкой акклиматизации культурных р-ний в новых р-нах прежние природные ареалы многих видов становятся лишь малой частью их современных культурных ареалов.

В СССР на базе социалистического с. х-ва происходит глубокое преобразование растительного покрова в интересах социалистического общества.

Изменение природного ландшафта и растительного покрова, целесообразное размещение культур, согласованное изменение внешних условий (см. Орошение, осушение) и целеустремлённое преобразование самих р-ний путём отбора, скрещивания и направленного воспитания открывают соц. культуре почти безграничные перспективы расширения ареалов, улучшения качества и создания новых форм и сортов культурных растений.

См. также Акклиматизация.

Л. Кречетович

Литература: Алехин В., География растений, 3 изд., М., 1950; его же, Растительность СССР в основных зонах, 2 изд., М., 1951; Ботаника. Под ред. Л. И. Курсанова, 5 изд., т. I - II, М., 1950 - 51; Вульф Е., Историческая география растений. История флор земного шара, М.-Л., 1944; Жуковский П., Ботаника, 3 изд., М., 1949; его оке, Культурные растения и их сородичи, М., 1950; Комаров В., Происхождение растений, 7 изд., М.-Л., 1943; Костычев С., Физиология растений, ч. 1 - 2, 2 изд., М.-Л., 1933, т. I, 3 изд., 1937; Курсанов Л. и Комарницкий Н., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Лысенко Т., Агробиология, [6 изд.], М., 1952; Максимов Н., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; Мичурин И., Принципы и методы работы, Сочинения, 2 изд., т. I, M., 1948, Основы земледелия, 2 изд. Под ред. Н. С. Соколова, М., 1952 (Трехлетние агрозоотехнические курсы. 1-й год обучения); Очерки по истории русской ботаники [Сборник статей], М., 1947; Поплавская Г., Экология растений, 2 изд., М. ,1948; Раздорский В., Анатомия растений, М., 1949; Растительность СССР [Сборник статей], т. I - II (Ботанический институт Академии наук СССР), М.-Л., 1938 - 40; Станков С. и Талиев В., Определитель высших растений европейской части СССР, М., 1949; Тимирязев К., Жизнь растения, [15 изд.], М., 1949; его же, Солнце, жизнь и хлорофилл, в его кн. "Избранные сочинения", в 4-х томах, т. I, M., 1948; Флора СССР, т. I - XX, М-Л., 1934 - 54; Шенников А., Экология растений, М., 1950.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 4 (П - С)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, М. 1955, с. 670