ПТИЦЫ

ПТИЦЫ (Aves), класс животных типа хордовых (Chordata), подтипа позвоночных (Vertebrata). Отличительные особенности: кожа бедна железами; П. приспособлены к полёту - передние конечности превращены в крылья, тело покрыто перьями, в органах дыхания существуют своеобразные воздушные мешки; у современных П. отсутствуют зубы; имеется клоака; откладывают яйца, покрытые твёрдой известковой скорлупой.

Морфологическая характеристика птиц. Кожа птиц состоит из двух слоёв: эпителиального слоя - эпидермиса и соединительнотканного или собственно кожи. Характерно образование верхнего рогового слоя эпидермиса - роговой покров клюва, роговой покров неоперённых частей задних конечностей и в особенности оперение. Оперение выполняет разнообразные функции: обеспечивает сохранение тепла, служит для защиты покровов, для опознавательных отличий; кроме того, большие перья крыльев (маховые) и хвоста (рулевые) обусловливают возможность полёта. Число перьев очень велико и б. или м. постоянно для каждого вида (у утки-кряквы более 11000, у лебедя более 25000). Перовой покров П. подвергается периодической смене-линьке. Перья П. могут считаться образованием, гомологичным чешуе пресмыкающихся. Разнообразная окраска оперения обусловливается, гл. обр., наличием пигментов, а также в нек-рых случаях особенностями микроструктуры пера. Единственная кожная железа у птиц - копчиковая расположена в области хвостовых позвонков у основания рулевых перьев; она выделяет секрет, смазывающий перья житом.

Скелет птиц приспособлен к полёту. Он очень лёгок: вес скелета дом. кур ок. 11% общего веса тела, гусей ок. 13 - 16%; скелет вместе с тем очень прочен. Костные ткани характеризуются преобладанием плотных структур, относительно высоким содержанием солей и пневматичностью, т. е. наличием в костях воздухоносных полостей, связанных с так называемыми воздушными мешками дыхательной системы. В отличие от млекопитающих, окостенение у П. происходит по поверхности хряща, многие элементы скелета П. срастаются в конечностях, позвоночнике. Глазницы черепа очень велики и разделены тонкой межглазничной перегородкой; мозговая коробка относительно велика. Лицевой отдел черепа удлинён и образует клюв, квадратная кость свободная и соприкасается с квадратно-скуловой костью, сочленяющейся со скуловой костью, к-рая подходит к скуловому отростку верхнечелюстной кости; затылочный мыщелок - один.

Позвоночник состоит из 39 - 63 позвонков и малоподвижен, за исключением шейного отдела. В области грудных позвонков часто встречаются сращения позвонков, приводящие к образованию т. н. грудной кости. Сложный крестец образован сращением тазовых костей не только с крестцовыми, но также и задними грудными, поясничными и передними хвостовыми позвонками. Хвостовой отдел укорочен, а хвостовые позвонки срастаются в кость, к-рая служит для прикрепления и поддержания хвостовых (рулевых) перьев. Свободных рёбер у П. от 3 до 9 пар; они состоят из двух сходящихся под острым углом отделов, к-рые полностью окостеневают. Верхний (позвоночный) отдел рёбер имеет крючковидные отростки, отходящие назад и налегающие на ребро; этим обеспечивается большая устойчивость грудной клетки. Грудина очень развита и у большинства видов имеет высокий киль или гребень, к-рый служит для прикрепления больших мышц, управляющих движением крыльев. Ключицы срастаются в одну кость - вилочку. Лопатка удлинена и саблевидна, плотно прилегает к туловищу. Вороньи кости, или коракоиды, толсты и соединяются с грудиной, ключицами и лопатками. Так. обр., создаётся мощная опора для передних конечностей, к-рые полностью освобождены от поддерживания туловища при стоянии, сидении, ходьбе и беге, а также от хватательных функций. Функции передних конечностей сводятся у птиц к передвижению в воздухе во время полёта (в ограниченном числе случаев - при плавании). Сложенное крыло располагается у 11. в одной плоскости, параллельной продольной оси тела, в виде латинской буквы L. Развёрнутое для полёта крыло принимает положение, при к-ром отделы его образуют тупые углы, что обеспечивается наличием перепонок. Пропорции отделов крыла (плеча, предплечья, кисти) у разных птиц различны: у хорошо летающих видов плечо обычно короткое, с сильным развитием предназначенных для прикрепления крыловой мускулатуры гребней, в особенности бокового; у этих видов самый длинный отдел крыла - предплечье или кисть. В предплечье у П. локтевая кость больше лучевой, к первой прикрепляются т. н. второстепенные маховые перья. Пальцев обычно три, они малоподвижны, покрыты общим кожным покровом, первый палец состоит из одной-двух фаланг, второй - из двух-трёх, третий - из одной.

В строении пояса задних конечностей характерные черты таковы: таз большой и уплощённый, открытый спереди; подвздошные кости очень велики и срастаются с крестцом; лобковые кости вместе с седалищными отогнуты назад; в задних конечностях бедро короткое, головка бедра расположена под прямым углом к его продольной оси, большая и малая берцовая кости срастаются, конец большой берцовой кости сливается с пяточными костями, образуя сложную голеаопяточную кость. У П. четыре пальца, причём первый палец обращён назад, а остальные вперёд, обычно первый палец имеет 2 фаланги, второй - 3, третий - 4 и четвёртый - 5 фаланг. Мускулатура птиц характеризуется большой плотностью и подвижностью, а также тем, что крупные мышцы располагаются ближе к центру тяжести тела. Сухожилия, в особенности на конечностях, претерпевают раннее и значительное окостенение; чрезвычайно характерно наличие в сухожилии длинного сгибателя пальцев - приспособления к автоматической фиксации пальцев в согнутом положении. Головной мозг птиц, по сравнению с мозгом пресмыкающихся, отличается относительно большей величиной (за счёт мощного развития полосатых тел) и большей диференциацией отделов; обонятельные лопасти и кора головного мозга развиты очень слабо; зрительные доли и мозжечок, в связи с хорошим развитием зрения и двигательного аппарата, весьма велики; черепных нервов 12 пар; в спинном мозге чувствительные элементы развиты слабо, двигательные - значительно. Из органов чувств на первом месте стоит зрение; глаза велики, строение сетчатки очень сложно; глаза, за нек-рыми исключениями, имеют боковое положение и зрительные восприятия каждого глаза в значительной мере независимы; бинокулярное зрение относительно несовершенно. Слух у П. развит хорошо; ушной раковины нет; наружный слуховой проход короток и прикрыт перьями особого строения, иногда кожной складкой или лопастью; имеется одна слуховая косточка, три полукружных канала. Обонятельный аппарат развит слабо. Органом вкуса служат вкусовые сосочки, помещающиеся, гл. обр., на мягком нёбе, у основания язычка и у края горловой щели (птицы различают все вкусовые качества: солёное, горькое, кислое, сладкое).

В пищеварительной системе птиц характерно отсутствие зубов, хватательные функции выполняются клювом; пища размельчается в основном в желудке, к-рый поэтому хорошо диференцирован на мускульный и железистый отделы; в пищеводе часто имеется расширение - зоб, резервуар для пиши перед поступлением её в желудок; 12-перстная кишка хорошо, отграничена; слепая кишка имеет разнообразное строение, нередко вовсе отсутствует; прямая кишка открывается в клоаку, куда впадают также протоки половой системы и мочеточники; железы в пищеварительном тракте значительно развиты, в этом отношении П. уступают только млекопитающим.

Лёгкие птиц относительно невелики. Специфической для П. особенностью строения дыхательной системы служат воздушные мешки, несущие разнообразные функции; воздушные мешки относятся к двум системам - лёгочной и носоглоточной; голосовым аппаратом П. служит нижняя гортань, расположенная в конце трахеи и достигающая очень сложного устройства у певчих воробьиных птиц.

Сердце у П. четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков (причём левый желудочек имеет более толстые стенки, чем правый), аорта состоит лишь из правой дуги; имеется воротная венозная система почек; кровообращение, обмен веществ, процессы ассимиляции и диссимиляции происходят весьма энергично; это выражается, в частности, в значительной работе кровеносной и дыхательной системы. Темп-pa тела П. постоянная и самая высокая среди позвоночных, в среднем ок. 42°; однако у птенцов многих видов (воробьиные и др.) в первое время после рождения нет постоянной темп-ры тела.

Выделительные органы у П. - почки; мочевого пузыря нет; в моче преобладает мочевая кислота. В строении половой системы характерна асимметрия полового аппарата самок, отсутствие (за немногими исключениями) наружного полового аппарата у самцов, сильное развитие желез в яйцепроводе, образующих белковые и известковые оболочки; оплодотворение - внутреннее; птенцы выходят из яйца после определённых для каждого вида сроков насиживания. Эндокринная система у П. представлена щитовидной железой, гипофизом и эпифизом, зобной железой, паращитовидными железами, надпочечниками, фабрициевой сумкой, половыми железами и поджелудочной железой.

Эволюция птиц представляется в следующем виде. Морфологически П., несомненно, близки к пресмыкающимся, а найденные в юрских отложениях т.н. "первоптицы"(Аrсhаеоpteryx) обладали чертами смешанного строения, частично особенностями строения птиц, частично пресмыкающихся. Обычно предполагают, что предки П. происходят от вымершего отряда пресмыкающихся - псевдозухий, известных уже с пермского периода, но наиболее многочисленных в триасовом периоде. Они характеризуются сильным развитием задних конечностей и слабым развитием передних конечностей, выполнявших, повидимому, хватательные функции. Происхождение П. от двуногих - бегающих и прыгающих по земле или лазящих по деревьям пресмыкающихся - общепринятое мнение. Ископаемых остатков П. известно в общем немного, и они не дают возможности реконструировать с достаточными деталями историю происхождения П. Весьма интересны П. мелового периола, из них наиболее известны ихтиорнисы и гесперорнисы, обладавшие зубами. Существующие виды П. появляются в эоцене, а в плейстоцене" фауна П. в основных чертах становится близкой к современной.

Классификация птиц. Современные П. распространены по всему земному шару. По своему строению, биологии, происхождению П., несмотря на многочисленность видов и разнообразие условий их существования, довольно однородны. В класс П. входят 3 надотряда: 1) летающие, или килевые, 2) бегающие, или бескилевые, и 3) пингвины. Эти три надотряда П. распределяются на 40 отрядов, каждый из к-рых включает след. количество видов: 1) страусы (Struthioniformes) - 1 вид; 2) нанду (Rheiformes) - 2; 3) казуары (Casuariiformes) - 5; 4) киви (Apterygiformes) - 3; 5) пингвины (Sphenisciformes) - 17; 6) скрытохвостые (Tinamiformes) - 32; 7) куриные (Galliformes) - 241; 8) трёхперстки (Turniciformes) - 16; 9) голуби (Columbiformes) - 292; 10) рябки (Pterocletiformes) - 16; 11) пастушки (Ralliformes) - 132; 12) лапчатоноги (Heliornithi-formes) - 3; 13) пастушковые куропатки (Mesoenadiformes) - 3; 14) солнечные цапли (Eurypygiformes) - 1; 15) кагу (Rhinochetiformes) - 1; 16) сериемы (Cariamiformes) - 2; 17) журавли (Gruiformes) - 18; 18) зобатые бегунки (Thinocoriformes) - 4; 19) дрофы (Otidiformes) - 23; 20) кулики (Charadriiformes) - 193; 21) чайки (Lariformes) - 82; 22) чистики (Alciformes) - 20; 23) гагары (Gaviiformes) - 3; 24) гaгa-ровые (Colymbiformes) - 20; 25) трубконосые (Procellariiformes) - 93; 26) гусиные, или гусеобразные (Anseriformes), - 148; 27) веслоногие (Steganopodes, Pelecaniformes) - 54; 28) голенастые, или аистооб-разные (Ciconiiformes), - 111; 29) дневные хищные (Falconiformes) - 271; 30) совы (Strigiformes) - 134; 31) кукушки (Cuculiformes) - 146; 32) попугаи (Psittaciformes) - 315; 33) козодои (Caprimulgiformes) - 92; 34) ракши, или сизоворонковые (Coraciiformes), - 141; 35) удоды (Upupiformes) - 52; 36) трогоны (Trogoniformes) - 34; 37) птицы-мыши (Coliiformes) - 6; 38) длиннокрылые (Micropodiformes) - 398; 39) дятлы (Piciformes) - 389; 40) воробьиные (Passeriformes) - 5093 вида. Некоторые представители класса П. показаны на рис. (см. цветн. табл.).

Всего известно ок. 8600 видов птиц, из к-рых более половины относится к отряду воробьиных; в фауне СССР представлено ок. 700 видов, из к-рых воробьиные составляют приблизительно половину.

Основные особенности биологии птиц. Главный способ передвижения в пространстве - полёт, хотя многие виды птиц хорошо плавают, ныряют, ходят, бегают и лазят. Нелетающих видов среди современных П. немного: страусы и их родичи (эму, нанду, киви, казуары, пингвины, немногие пастушковые, галапагосский баклан). Слабо развита способность к полёту и у домашних П. (за исключением голубей). Характер полета у разных групп П. весьма разнообразен и находится в тесной связи с условиями существования. В самой общей форме полёт м. б. отнесён к одной из двух категорий: полёту пассивному, или парящему, и полёту активному, или гребному. Увеличение общих размеров П. выше известных пределов ограничивает скорость и продолжительность полёта, поэтому самые крупные виды П. (грифы, альбатросы, аисты, пеликаны) характеризуются преимущественно парящим полётом, они используют в дополнение к мускульной силе и внешние источники энергии - воздушные потоки. Гребной полёт значительно разнообразнее. Экологические типы полёта различны: птица пользуется полётом, преследуя добычу, разыскивая др. виды корма, стремясь избежать опасности, перемещаясь к месту отдыха и обратно, совершая сезонные перелёты и т. п. Ускорение полёта достигается увеличением весовой нагрузки несущей поверхности, т. е. сокращением площади последней. Большое значение для скорости полёта имеет ветер. При установившемся полёте благоприятен попутный или несколько боковой, при взлёте и посадке - встречный ветер. Продолжительность и скорость полёта П. могут быть очень велики, что доказывается наличием самого явления сезонных перелётов (при к-рых некоторые сухопутные П. летят над морем тысячи км). Наибольшие скорости достигаются при преследовании добычи и при стремлении избежать опасности. Средняя скорость полёта П. след. (в час): утки 60 - 70 км, кулики (чибис, ржанка) 40 - 50 км, скворцы до 45 км, почтовые голуби 60 - 65 км. Другие способы передвижения П. весьма разнообразны: для наземных видов характерно хождение и бег, для водных - плавание и ныряние, для древесных прыгание по ветвям или лазанье по стволам и сучьям и т.п.

Условия питания влияют на распределение П. в пространстве в гнездовое время, на сезонные перемещения, на темпы размножения и смертность, на межвидовые отношения. Питание П. в большинстве случаев определяет и их практическое значение. Сезонные изменения в окружающих условиях вызывают частично изменения в питании П., в частности влияют на норму потребности в пище (она повышается в холодное время года, у самок в период яйцекладки и т.п.). Имеются и возрастные изменения кормового режима (зерноядные воробьиные, напр., как правило, выкармливают птенцов насекомыми). Общеизвестна кормовая специализация П.: в самой общей форме они м. б. подразделены на растительноядных и питающихся животной пищей (мышеядных, насекомоядных, птицеядных, рыбоядных, трупоядных и т. п.). Потребность П. в пище очень велика, пищеварение протекает очень быстро. Напр., мышь переваривается у мелкой совы за 4 часа; у воробьиных П. водянистые ягоды проходят через кишечник за 8 - 10 мин., у курицы зёрна - за 12 - 24 часа. Мелкие П. съедают за сутки сухого вещества в 4¹/₄ раза более своего веса, крупные примерно 1/10; ещё больше едят птенцы: в период выкармливания I птенцов мелкие П. приносят им корм по нескольку сот раз в сутки: напр., большая синица 350 - 390 раз, поползень 370 - 380 раз, горихвостка 220 - 240 раз, большой пёстрый дятел до 300 раз; обилие пищи вызывает у П. усиленное размножение (большее число яиц в кладке, повторные кладки); заслуживает внимания и то, что при обилии пищи птицы едят больше (в "мышиные" годы, напр.. сарыч съедает до 14 полёвок в день, а обычно довольствуется 5 шт.). Способы добывания пищи разнообразны, при этом большинство видов П. пользуется клювом, реже применяются лапы. Потребность П. в воде относительно невелика: это объясняется незначительностью кожного испарения, а также и тем, что вода из мочи всасывается обратно в верхнем отделе клоаки; поэтому многие мясоядные и плотоядные П. могут вовсе не пить в природных условиях.

Размножение птиц с биологической точки зрения характеризуется строгой периодичностью, относительно невысокой плодовитостью и сложными заботами о потомстве. Периоды активности половой системы строго ограничены временем года, наличием определённой фенологической обстановки в природе. Активность полового аппарата сопровождается его значительными морфологическими изменениями. Начальные стадии полового цикла находятся в зависимости от условий освещения, светового режима; позднейшие стадии, в особенности яйцекладка, требующие больших энергетических затрат, в значительной мере обусловливаются кормовыми и температурными условиями. Заботы о потомстве сложны, плодовитость относительно невысокая. Хотя П. живут довольно долго, рост, развитие и половое созревание протекают у них быстро. Половая зрелость у громадного большинства видов П. наступает рано - в возрасте 1 года; формы отношений между полами разнообразны: у нек-рых видов П. имеются постоянные пары, у др. - сезонные; есть виды П., вовсе не образующие пар (полигамы). Сезон размножения, как правило, приходится на время года с наиболее благоприятными условиями жизни, с относительно мягкой темп-рой и обилием пищи. Характерны брачные игры и церемонии (пение, токование и т. п.). Сильно развита привязанность к определённым местам гнездовья: из года в год П., как правило, гнездятся в том же самом месте, а молодые, по достижении половой зрелости, обычно недалеко от того места, где вывелись. Большинство П. устраивает гнёзда. Число яиц в кладке у каждого вида П. колеблется в известных определённых пределах: напр., у куриных и утиных П. в кладке бывает обычно 8 - 10 яиц (у серой куропатки до 26), у мелких воробьиных 5 - 7 (напр., у большой синицы до 15), у куликов 4, у голубей 2, у большинства чистиков одно яйцо, у домашних П. значительно больше. Форма, размеры, окраска яиц разнообразны. За крайне редкими исключениями (большеноги), яйца насиживаются, т. е. обогреваются взрослыми; насиживание начинается либо после откладки первого яйца (тогда птенцы разновозрастны), либо с середины кладки или после её окончания; насиживает чаще только самка, иногда - оба родителя, в редких случаях - только самец. Продолжительность насиживания для каждого вида П. весьма определённа, сходна у близких видов, но вообще разнообразна; напр.,. дом. курица насиживает 21 день, сизый голубь 17 дней, кряква 28 дней, серый гусь 27 - 28, эму до 64 дней и т. д.

1 - орёл; 2 - сокол; 3 - ястреб; 4 - горная индейка; 5 - глухарь; 6 - тетерев косач; 7 - рябчик; 8 - куропатка; 9 - дрофа; 10 - лысуха; 11 - фазан; 12 - вальдшнеп

По типу развития птенцов П. делятся на выводковых и птенцовых. У выводковых П. птенцы сразу или вскоре после вылупления оставляют гнездо, передвигаются самостоятельно, покрыты хорошо развитым пухом, имеют открытые глаза и уши (напр., у гусей, уток, дроф, куриных, куликов и др.). У птенцовых П. птенцы выходят из яйца голыми или слабо опушёнными, часто слепыми и глухими в первые дни жизни, без постоянной темп-ры тела, первое время они проводят в гнезде и обогреваются родителями (чаще самкой). Птенцы оставляют гнёзда, только научившись летать. К птенцовым П. относятся воробьиные, дятлы, хищные, совы, голенастые, трубконосые, веслоногие, голуби и др. Период размножения П. заканчивается распадением выводков.

Существенным элементом в жизни П. служит линька; она чередуется, как правило, с размножением. Процесс линьки связан с периодически возобновляющейся деятельностью перьевых сосочков: старые перья выпадают, на их место вырастают новые. У каждого вида П. линька протекает в определённое время и в определённой последовательности; особенно закономерно протекает смена больших перьев - маховых и рулевых; рулевые сменяются или центростремительно или центробежно; второстепенные маховые перья сменяются концентрически или центростремительно. Линька первостепенных маховых у нек-рых видов П. начинается от средних перьев и идёт к внутреннему и внешнему краям ряда, у др. - от внутреннего края к наружному. У нек-рых видов П. (напр., у гусей, уток, лебедей и др.) маховые перья выпадают одновременно или почти одновременно, и они временно утрачивают способность к полёту. С линькой связаны определённые возрастные и сезонные изменения. При выходе из яйца птенец покрыт эмбриональным пухом; у нек-рых видов имеется один, у других два последовательно сменяющихся пуховых наряда; пуховой наряд заменяется первым нарядом из контурных перьев; эта смена - птенцовая или постэмбриональная линька; первый наряд из контурных перьев называется гнездовым. Линька бывает полной или частичной; в дальнейшем линька протекает так: наряд сменяется полностью осенью или весной, кроме того, проходит частичная линька, в результате к-рой надевается брачный наряд.

Птицы, как известно, реагируют перелётами на сезонные изменения условий жизни, вытекающие из фенологических явлений в природе. В этом отношении П. делятся на оседлых, кочующих, перелётных, хотя границы между этими категориями довольно условны. Перелётность особенно развита на севере и в умеренных широтах (хотя перелёты существуют и в тропиках). Картина перелётов весьма сложна и разнообразна. Большое народнохозяйственное значение имеют области массовых зимовок охотничьих и насекомоядных птиц на Ю. нашей страны (напр., у юж. Каспия).

Практическое значение птиц очень велико и многообразно, хотя не всегда поддаётся учёту. На первом месте с точки зрения сельского и лесного х-ва следует, несомненно, поставить значение П. как биологического агента борьбы с вредителями с. х-ва. Численность насекомоядных П. весьма высока (в особенности у птиц отряда воробьиных), и в общем П. существенно способствуют снижению численности насекомых, уничтожая их в больших количествах. На массовое размножение вредителей птицы реагируют, как указывалось, усиленным размножением и повышенным истреблением вредителей с.-х. р-ний. Правильная организация с. х-ва, систематическая борьба с сельскохозяйственными вредителями требуют охраны и привлечения полезных П.; большое значение для с. х-ва имеют мышеядные хищные П. и совы. Велико значение П., в частности водоплавающей и боровой дичи, в охотничьем х-ве страны. Существенное значение имеют и дом. птицы, разводимые для использования в хоз. целях (см. Гусь, Курица, Индейка, Утка, Охота). - См. также Птицеводство.

Г. Дементьев

Литература: Брем А., Жизнь животных, т. VI - IX, Птицы (пер. Н. М. Книповича), М., 1911; Дементьев Г., Гладков Н. (и др.], Птицы Советского Союза, т. I - VI, М., 1951 - 54; Дементьев Г., Позвоночные. Птицы, в кн. "Руководство по зоологии", т. VI, М.-Л., 1940; его же, Птицы нашей страны, М., 1949; Дементьев Г. [и др.], Руководство к определению птиц СССР, М., 1948; Мензбир М., Птицы, СПБ, 1904 - 09 (Б-ка естествознания, вып. 41, 45, 52, 54 - 56); его же, Птицы России (Европейская Россия, Сибирь, Туркестан, Закаспийская область и Кавказ), 3 изд., вып. 1, М., 1918; Промптов А.. Птицы в природе, 2 изд., [Л.], 1949; Фауна СССР. Птицы, т. I, вып. 1 - 5, М.-Л., Академия наук СССР, 1937 - 47; Хейнрот О., Из жизни птиц (пер. с нем.), М., 1947; Шульпин Л., Орнитология (Строение, жизнь и классификация птиц), Л., 1940.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 4 (П - С)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, М. 1955, с. 670