КОПЫТНЫЕ

КОПЫТНЫЕ (Ungnlata), надотряд класса млекопитающих, включающий неск. диференцированных отрядов ж-ных. Современные К. представлены относительно немногочисленными, но генетически близкими отрядами и подотрядами. В истории эволюции эти ж-ные характеризовались значительным разнообразием. История их развития и угасания протекала в третичном периоде. Генетически самые древние К. (Рrоtungulata) были близки к креодонтным хищникам эоценового периода, мелким, неуклюжим млекопитающим с пятипалыми конечностями. Из первичнокопытных известен эоценовый фенакодус (Phenacodus), небольшое ж-ное, имевшее пятипалые конечности.

Первичнокопытные послужили основным стволом, из к-рого в дальнейшем развилось всё разнообразие настоящих копытных (Ungulata). В эволюционной истории надотряда К. наиболее специализированными надо считать непарнокопытных - сем. лошадей (Equidae). Главнейшим признаком К. служат роговые копыта, покрывающие последние фаланги пальцев конечностей, причём фаланги обычно уплощены и расширены. Структура копыт подвержена значительным вариациям. У наиболее диференцированных К. наблюдается пальцехождеиие, при этом утончённая книзу конечность опирается на одни копыта. Палеонтологические данные позволяют с полной отчётливостью проследить процесс постепенного видоизменения конечностей; из наиболее примитивной пятипалой конечности выработались её специализированные формы. У парнокопытных (Artiodactyla) ось конечности (рис. 1) проходит между наиболее сильными 3-м и 4-м пальцами, тогда как слабые боковые пальцы (2-й и 5-й) у нек-рых форм утрачены. У непарнокопытных (Perissodactyla), напр. у лошадей, ось конечности проходит через один сильно развитый 3-й палец, несущий значительное копыто (рис. 2). Др. признаком, объединяющим почти всех К., служит отсутствие у них ключиц (за исключением трубкозубых). У овец в эмбриональных стадиях имеются преходящие закладки ключиц; эта особенность находится в связи с характером движений. Полная зубная формула К., напр. у свиней, следующая:

Рис. 1. Кости правой передней конечности современных парнокопытных млекопитающих: А - свинья (Sus scrofa domestica), Б - олень (Cervus elaphus), В - вер. блюд (Camelus bactrianus): 1 - локтевая кость; 2 - лучевая кость; 3 - кости запястья; 4 - кости пясти; II - V - пальцы

Иногда наблюдаются значительные отклонения от этой зубной формулы. Так, у нек-рых подотрядов (напр. у жвачных, кроме мозоленогих) утрачиваются все верхние резцы, а у большинства и клыки (вместо верхних резцов образуется особая жёсткая нёбная мозоль). Большинство К. растительноядные, нек-рые (напр. свиньи) всеядные ж-ные. У жвачных сложный желудок (рис. 3), состоящий из 4 отделов. К. распространены по всему миру, кроме Антарктики.

Рис. 2. Кости правой передней конечности современных непарнокопытных млекопитающих: А - тапир, Б - носорог, В - лошадь: 1 - локтевая кость; 2 - лучевая кость; II - V - пальцы

Возникновение К. относится к эпохе нижнего эоцена. Многие К. имеют огромное народнохозяйственное значение (лошади, кр. рог. ск., овцы, верблюды, олени, свиньи и др.). К. - ценный материал для акклиматизации (напр. яки, ламы, олени и др.) и гибридизации (напр. зубр и кр. рог. ск., яки и кр. рог. ск., архар и овца и др.).

Классификация копытных. К надотряду К. относятся 6 отрядов.

1) Даманы (Hyracoidea), неуклюжие, своеобразные ж-ные, ростом с зайца. Их зубная формула:

Мех густой; в середине спины пятно удлинённых волос; в центре этого пятна небольшое оголённое пространство, на протяжении к-рого открывается комплекс трубчатых желез, выделяющих сильно пахнущий секрет. Конечности короткие: передние четырёхпалые, задние - трёхпалые. Концевые фаланги несут уплощённые когти. Семенники - в брюшной полости, матка двурогая. Распространены в Сирии, Палестине, Аравии и Африке.

Рис. 3. Сложный желудок жвачного млекопитающего: 1 - пищевод; 2 - рубец; 3 - сетка; 4 - книжка (листанья); 5 - сычуг; 6 - начало двенадцатиперстной кишки

2) Слоны (Proboscidea), огромные лопоухие ж-ные, с длинным хоботом и выступающими бивнями, крайними верхними резцами. Обитают в Африке и в Индии, а также на Цейлоне, Суматре и Борнео.

3) Сирены (Sirenia), крупные звери с веретеновидным телом; задние конечности отсутствуют, передние в виде ластов; хвост - горизонтальный плавник; ведут водный образ жизни. К сем. ламантинов (Manatidae) относится ряд видов, обитающих на тропическом побережье Африки и в реках Юж. Америки. Сем. дюгоней (Halicoridae) распространено в прибрежной полосе Индийского океана, в Красном м. и по берегам Австралии. К сем. морских коров (Rhytinidae) принадлежал один ныне вымерший вид, водившийся у берегов Камчатки и Командорских о-вов.

4) Парнокопытные (Artiodactyla, или Paraxonia) Ось конечности проходит между 3-м и 4-м пальцами, желудок простой или сложный. Подотряды: а) Нежвачные (Neobunodon-tia, или Nonruminantia). Рога отсутствуют, коренные зубы букодонтного типа (бугорчатозубые), орбиты открыты позади. Сем. бегемотов (Hippopotamidae) включает 2 африканских рода. К сем. свиней (Suidae) принадлежат 9 родов, распространённых повсеместно (за исключением Австралии), и один южноамериканский род - пекари (Dicotyles). б) Жвачные (Selenodontia, или Ruminantia). Надсемейства: мозоленогих - Tylopoda (верблюды и ламы) и Ресога [жирафы, олени (см.), быки; крупный рогатый скот (см.)].

5) Непарнокопытные (Perissodactyla или Mesa-xonia). Главная ось конечности проходит через 3-й палец; он больше других и на него по преимуществу опирается туловище. Боковые пальцы иногда совершенно утрачиваются и от них остаются незначительные ступневые (грифельные) косточки; верхние резцы всегда имеются. К этому отряду принадлежат: а) сем. тапиров (Tapiridae), к-рые распространены в Центр. и Юж. Америке, а также от Сиама до Суматры; б) Сем. носорогов (Rhinocerotidae) - в Африке, Индии, на Суматре; в) Сем. лошадей (Equidae; см. Лошадь, Осёл).

6) Трубкозубые (Tubulidentata) с одним родом Orycteropus, 4 африканских вида к-рого отличаются от всех млекопитающих устройством зубов. Вытянутые призматические зубы слагаются из многочисленных дентичных трубочек, заключающих пульпу; снаружи такой зуб лишён эмали и покрыт цементом; резцы недоразвиты. Волосы редуцированы до редких щетинистых остей. Конечности с сильными когтями, похожими на "роющие копыта". Ключицы большие. Трубкозубых ранее относили к неполнозубым.