КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ (Bact. radicicola). Первые доказательства, что в клубеньках бобовых р-ний содержатся микроорганизмы, были получены русским учёным акад. М. С. Ворониным ещё в 1866. В чистую культуру их удалось выделить в 1888 Бейеринку. Для этой цели он воспользовался питательной средой, составленной из настоя листьев гороха с добавлением 2% сахара и небольшого количества азотистых веществ. Полученная культура имела форму маленьких, невидимых простым глазом, палочек в 1 μ толщиной и ок. 4 - 5 μ дл. Немного позже (1890) ему удалось доказать, что эти бактерии могут заражать корневую систему бобового р-ния и образовать на ней клубеньки. Он назвал вновь выделенные бактерии Вас. radicicola. Но т. к. они не образуют спор, то Пражмовский предложил их переименовать в Bact. radicicola. История открытия К. б. весьма поучительна. Ещё в 1838 Буссенго обратил внимание на то, что клевер и горох дают хорошие урожаи и на почвах, содержащих мало азота. На этом основании он высказал предположение, что бобовые р-ния могут питаться азотом атмосферы. Однако, продолжая изучать азотное питание др. р-ний, он убедился, что их рост пропорционален запасу в среде усваиваемых азотистых веществ. В результате у него возникло сомнение: правильно ли были поставлены первые опыты с клевером и горохом. Для проверки он решил повторить свои старые опыты с максимальной точностью. С этой целью он предварительно подвергал песок прокаливанию, чтобы удалить из него последние следы связанных соединений азота. К удивлению, оказалось, что при такой постановке опыта бобовые р-ния так же, как и злаки, не могут усваивать азот из атмосферы. Буссенго не мог объяснить причину такой разницы, хотя после открытия К. б., объяснение этой разницы оказалось очень простым, т. к. из описания постановки опыта следует, что во 2-й раз при прокаливании были уничтожены К. б., без к-рых бобовые р-ния не могут усваивать азот из атмосферы. Только в 1888 Гельригелю и Вильфарту удалось установить, что бобовые р-ния могут питаться азотом атмосферы в тех случаях, когда на их корнях образуются клубеньки. В дальнейших опытах было получено прямое доказательство, что бобовые р-ния усваивают азот атмосферы. При выращивании гороха в закрытых стеклянных сосудах с полным устранением возможности использовать другой источник азота, кроме азота атмосферы, горох всё же хорошо развивался, если семена заражались почвенной вытяжкой. При таких условиях злаки не могли расти так же, как не росли и бобовые р-ния, если почвенная вытяжка перед внесением в сосуд подвергалась кипячению. Немного позже было показано, что вес азота, поглощаемого бобовым р-нием из воздуха, равен приросту его в самом р-нии. Поглощение азота, как это было установлено П. С. Коссовичем, идёт через корневую систему. Так, этап за этапом раскрывалось значение К. б. в снабжении бобового р-ния азотом.

1. Корневая система фасоли с клубеньками. 2. То же, под микроскопом: I - разрез через корень и клубенёк: а - бактероидная ткань клубенька; II - 4 клетки из бактероидной ткани; 3. Бактероиды (под микроскопом): I - посевной вики; II - клевера; III - люцерны; IV - мохнатой вики

Дальнейшее изучение К. б. шло в разных направлениях. Удалось установить, что они в своём развитии внутри клубенька проходят определённый цикл. В молодых клубеньках они имеют вид мелких, подвижных палочек, а затем, по мере развития клубенька, становятся сначала неподвижными, потом приобретают ветвистую уродливую форму так наз. "бактероидов". В корневую систему бобовых р-ний они попадают из почвы, где в течение 5 - 7 лет могут сохраняться в жизнеспособном состоянии и без бобовых р-ний. Способ их проникновения в корень бобового р-ния связан, повидимому, с растворением стенок корневого волоска. Любопытно отметить, что особые корневые выделения бобовых (глюкоза или яблочная кислота) "привлекают" этих бактерий к корням. Попав внутрь корня, бактерии собираются в особую "инфекционную нить" и проникают через стенки клеток до внутренних покровов корня. Прилегающие к этому месту клетки корня сначала быстро делятся, а затем сильно укрупняются. В результате и получается на корне нарост, получивший название клубенька. В клетках клубенька "инфекционная нить" распадается на отдельные клеточки бактерий и начинается их симбиотическое сожительство с р-нием. Растение снабжает К. б. углеродистой и минеральной пищей, а бактерии, развиваясь за счёт доставляемых Сахаров, связывают азот атмосферы и используют его для построения собственного тела. При этом часть азотистых веществ идёт для снабжения пищей бобового р-ния. Благодаря этому бобовые р-ния и могут развиваться на почвах, бедных азотом, давая большие урожаи за счёт азота атмосферы. Исследования показывают, что примерно 75% связанного бактериями азота переходит к р-нию, а ок. 25% остаётся в клубеньке. Как показали наши исследования, чем продуктивнее развивается бобовое р-ние (если созданы благоприятные условия для фотосинтеза), тем больше К. б. связывают атмосферного азота. На гектар почвы, занятой посевами бобовых р-ний (клевера, вики, люпина, люцерны и др.); К. б. могут связывать за период вегетации от 100 до 300 кг азота атмосферы. Колебания в количестве связанного азота зависят как от особенностей бобового р-ния, так и от активности использованных для его заражения К. б. Последнее обстоятельство весьма важно, т. к. недавние исследования установили, что клубеньки образует та раса бактерий, к-рая первая проникла в корень. Вот почему существенно в практике с. х-ва обеспечивать проникновение в корень бобового в первую очередь активных рас клубеньковых бактерий.

К. б. довольно специфичны в отношении разных видов бобовых р-ний. Отдельные разновидности К. б. способны к сожительству только с определёнными видами бобовых р-ний. По этому признаку их можно разделить, повидимому, на след. группы: 1) бактерии гороха, вики, чины и конских бобов; 2) бактерии люцерны и донника; 3) бактерии фасоли; 4) бактерии люпина и сераделлы; 5) бактерии сои; 6) бактерии нута и 7) бактерии клевера. Наличие в почве соответствующей К. б. не всегда приводит к усиленному образованию клубеньков. Это объясняется тем, что в почвах, обеспеченных достаточным количеством доступных р-нию азотистых веществ (аммиачных солей и нитратов), способность к образованию клубеньков подавляется, а связывание в них азота атмосферы сильно тормозится. Поэтому лучшие результаты получаются на почвах средне обеспеченных азотной пищей для р-ний, но хорошо обеспеченных фосфором, калием и известью. Особенное значение имеет наличие нитратов или аммиачных солей в почве в первый период развития бобового р-ния до образования на корнях клубеньков.

Механизм связывания атмосферного азота К. б. остаётся до сих пор недостаточно выясненным. Обычно связанный азот обнаруживается в составе бактерий или же бобового р-ния в форме сложных азотистых соединений (белковых веществ). Значение К. б. в с. х-ве огромно. По самым скромным расчётам, они связывают ежегодно ок. 0,5 - 1 млн. т азота на всю площадь, занятую посевами бобовых растений в СССР. При дальнейшем росте посевной площади под бобовыми будет расти и количество связываемого К. б. азота атмосферы. В тех случаях, когда на данной почве давно не велась культура бобовых или на ней высевается новая для данного р-на культура бобовых, необходимо заражать семена специфической для данного бобового р-ния К. б. С этой целью применяют особое бактериальное удобрение - нитрагин (см. Бактериальные удобрения), часто дающий прибавку в урожае более 20%. Т. к. важно обеспечить р-ния активной расой К. б., а они часто теряют свою активность в связывании азота, желательно постоянно заражать семена нитрагином гарантированного качества. Это мероприятие не требует больших затрат труда. При прибавке урожая только в 10 - 20% мы имели бы не только многократно окупаемое мероприятие, но и мощный резерв повышения доходности бобовых культур.

Азот атмосферы, накопленный К. б. в бобовых р-ниях, при использовании их в корм, поступает затем в почву с навозом. Но значительное обогащение почвы азотом происходит также за счёт сгнивания корневой системы бобовых, с находящимися на ней клубеньками. Посеянные после бобовых злаки дают повышение урожая за счёт этого азота нередко на 100% и более. Кроме того, мощная корневая система бобовых воздействует на физ. свойства почвы, улучшая воздушный и водный режимы и повышая общую микробиологическую активность в ней. Весьма важное значение имеют многолетние бобовые (в смеси со злаками) в правильных травопольных севооборотах. Бобовые выносят в верхние горизонты кальций и тем самым способствуют цементации почвенных частиц гуминовыми веществами и созданию в почве прочной мелкокомковатой структуры. Современная наука точно установила, что клубеньковые бактерии имеют чрезвычайно важное значение в с.-х. производстве и тем самым полностью подтвердила тезис К. А. Тимирязева, что "Способностью увеличивать производительность земли, способностью обогащать земледельца на счёт дарового источника удобрения - воздуха, бобовые растения обязаны одной из тех бактерий, в которых мы привыкли видеть только страшных, неотразимых врагов".

Литература: Израильский В. [и др.], Клубеньковые бактерии и нитрагин, М.- Л., 1933; Омелянский В., Краткий курс общей и почвенной микробиологии, 2 изд., М.-Л., 1931; Федоров М., Биологическая фиксация азота атмосферы, М., 1948; его же, Микробиология, 4 изд., М., 1949; Худяков Н., Сельскохозяйственная микробиология, М., 1926.