ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ, способность р-ний переносить засуху, т. е. длительный недостаток воды в почве и продолжительную сухость воздуха, с наименьшим вредом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожая. Засуха оказывает глубокое влияние на все физиологические функции р-ний. При низкой влажности почвы и сухости воздуха расход влаги р-нием преобладает над поступлением её в р-ние из почвы. В результате содержание воды в клетках р-ния падает, а рост его замедляется и даже полностью приостанавливается. Угнетение роста проявляется в уменьшении размеров р-ния и его частей, в частности в уменьшении размеров листьев. В силу этого уменьшается общее количество вырабатываемого р-нием органического вещества. Кроме того, под влиянием недостатка воды в листьях закрываются устьичные отверстия, вследствие чего нарушается воздушное питание р-ний. Под влиянием засухи нарушаются также нормальные функции протоплазмы, процессы распада получают перевес над процессами синтеза, и поэтому в клетках начинается усиленный переход крахмала в растворимые в воде сахара и распад белковых веществ, что ведёт к остановке роста и снижению урожая. Нарушается также способность клеток всасывать и удерживать питательные вещества. Сильная и продолжительная засуха приводит к тому, что р-ния начинают увядать (см. Водный режим растений). Такое состояние бывает временным, если в почве ещё имеется нек-рое количество доступной для р-ний влаги, и р-ние за ночные часы восполняет потерянную днём воду, а опустившиеся за день листья к утру снова расправляются. Если же в почве остаётся так мало воды, что р-ния уже не в состоянии её использовать и не оправляются даже ночью, то завядание становится длительным. Временное завядание р-ния переносят без большого вреда, но всё же оно приводит к нек-рой задержке роста и снижению урожая. Длительное завядание, распространяющееся постепенно на все ткани р-ния в силу отсасывания от них воды испаряющими её листьями, влечёт за собой повреждение корневых мочек, вследствие чего теряется необходимый для питания р-ний тесный контакт между корнями и почвой. Непоправимо повреждаются также вновь закладывающиеся органы, в особенности органы плодоношения (напр. зачаточный колос у злаков), что приводит к частичному или полному бесплодию, и урожай всегда оказывается значительно сниженным. При поливном х-ве нужно поэтому очень внимательно следить за тем, чтобы межполивные промежутки не были слишком длительными и чтобы р-ния к концу этих промежутков никоим образом не доходили до состояния даже временного, а тем более длительного завядания.

З. обусловливается рядом физиологических и анатомо-морфологических признаков. Важнейший физиологический признак - способность р-ния переносить даже значительный недостаток воды в клетках без заметного нарушения основных физиологических функций, а потому и без снижения урожая. Эта способность обусловливается повышенной гидрофильностью коллоидных веществ протоплазмы р-ний (см. Коллоиды), а также наличием в ней веществ защитного характера (сахара и слизи). Долгое время предполагали, что З. р-ний связана с пониженной транспирацией и экономным расходованием воды. При этом, однако, упускали из виду, что понижение скорости отдачи водяного пара неизбежно связано с общим замедлением газообмена, а потому и ухудшением условий воздушного питания р-ний, что должно приводить к снижению урожая. Кроме того, опыты показали, что многие засухоустойчивые р-ния обладают довольно высокой транспирацией. Неправильным оказалось также представление о том, что более засухоустойчивые р-ния всегда имеют пониженный транспирационный коэфициент, т. е. расходуют меньше воды на единицу создаваемого ими органического вещества. Из анатомо-морфологических признаков З. нужно прежде всего указать на глубокое проникновение в почву корневой системы, а также на наличие большего числа мельчайших корешков, что содействует лучшему использованию почвенной влаги. Другой признак З. - мелкоклетность р-ний, обусловливающая более густое жилкование листьев и большее число устьичных отверстий на единицу листовой поверхности. Все эти особенности приводят к тому, что при достаточном водоснабжении засухоустойчивые р-ния обнаруживают энергичный фотосинтез, а также высокую транспирацию. При недостатке влаги устьица закрываются, и благодаря лучшему развитию покровных тканей засухоустойчивые р-ния резко снижают транспирацию, что и способствует лучшему перенесению ими засухи. З. связана также по большей части с общим уменьшением листовой поверхности и увеличением отношения корневой системы к надземным органам.

Для установления степени З. сортов культурных р-ний чаще всего прибегают к полевому испытанию в засушливых условиях и по относительной величине урожая судят о З. Чтобы при этом не зависеть от случайного выпадения осадков, над делянками с р-ниями иногда ставят "засушники", деревянные каркасы, на к-рые в дождливую погоду натягивают брезент или клеёнку. Нередко прибегают и к выращиванию р-ний в глиняных горшках или вегетационных сосудах. В определённый период прекращают поливку и дают р-ниям завянуть, затем поливка возобновляется и по снижению урожая в конце опыта судят о З. растения (метод завядания Туманова).

В очень многих областях, бедных осадками, напр. в Нижнем Поволжье, с весны в почве имеются б. или м. значительные водные запасы, к-рые к середине или концу лета истощаются, и тогда начинается почвенная засуха, к-рая при воздушной засухе может вызывать захват хлебов (см.). В таких условиях более урожайными оказываются скороспелые сорта, успевающие уйти от засухи и созреть до её наступления. Их часто относят к группе засухоустойчивых, но это неправильно. При высеве их в р-нах с ранней весенней засухой и летними осадками (напр. в Сибири) такие сорта оказываются мало устойчивыми.

Озимые р-ния, успевающие с осени и ранней весной развить сильную корневую систему, используют влагу во время весенне-летней засухи из глубоких слоев почвы. Поэтому, по сравнению с яровыми, озимые являются более засухоустойчивыми.

З. изменяется в процессе развития р-ния. Злаки, напр., обладают максимальной З. в самом начале развития, до окончания стадии яровизации, и в конце вегетации, при созревании зерна. В период же заложения и роста колоса, от кущения до колошения, во время прохождения световой стадии развития, злаки особенно чувствительны к засухе; этот период получил название критического (П. И. Броунов). Недостаток влаги в этот период особенно резко снижает урожай. З. меняется также в зависимости от условий, при к-рых протекает рост р-ний. Выросшие при обилии влаги в почве и в атмосфере, р-ния изнеживаются и легко повреждаются даже кратковременной и неглубокой засухой. Напротив, постепенный переход к недостатку влаги закаливает р-ния, и они становятся более устойчивыми. Поэтому суховеи, внезапно наступающие в начале лета после влажной весны, особенно губительно действуют на растения. Раз перенесённый недостаток влаги, напр. длительное завядание, приводит к тому, что вновь возникающие листья приобретают строение, свойственное более засухоустойчивым р-ниям: уменьшаются размеры клеток, сеть жилок становится гуще, кутикула толще и т. п. Однако завядание уже взрослого р-ния задерживает его рост и приводит к снижению урожая. Для устранения этого предложен приём предпосевного закаливания к засухе путём однократного или двукратного подсушивания едва наклюнувшихся семян. Приём этот ещё нуждается, однако, в более широком испытании. В областях, где засуха обычно наступает в конце лета (напр. Нижнее Поволжье), для борьбы с засухой применяется введённый акад.

Т. Д. Лысенко приём яровизации. Яровизация позднеспелых сортов сокращает вегетационный период р-ний и уводит их от засухи.

Создание засухоустойчивых сортов культурных р-ний ведётся, гл. обр., путём отбора наиболее засухоустойчивых форм из имеющегося материала, а также путём гибридизации более урожайных сортов с более устойчивыми. Кроме того, само возделывание в течение ряда поколений в засушливых условиях не может не приводить к изменению наследственной природы культурных р-ний в сторону повышения их З. Так. обр. и возникли выдающиеся по своей З. местные сорта пшениц Ю.-В. европ. части СССР и богарных пшениц Ср. Азии. Советскими селекционными учреждениями засушливых областей СССР выведено уже много сортов культурных р-ний, выдающихся по своей З. Таковы сорта поволжских селекционных станций - Саратовской (теперь Н.-и. институт зернового х-ва Юго-Востока СССР), Краснокутской и Безенчукской, Всесоюзного селекционно-генетического ин-та им. акад. Т. Д. Лысенко в Одессе, Сибирского н.-и. ин-та зернового х-ва в Омске и др.

С.-х. р-ния по степени их З. делят на след. группы. К наиболее засухоустойчивым с.-х. культурам относятся: из зерновых хлебов - сорго и просо; из зерновых бобовых - мелкозёрная чечевица; из маслич-вых - сафлор; из корнеплодов - сахарная свёкла; из бахчевых - арбуз; из кормовых - житняк и жёлтая люцерна, могар, донник, суданская трава. Важнейшие хлеба (пшеница, рожь, кукуруза), масличные (подсолнечник, клещевина, горчица), кормовые (вики, костёр, эспарцет и др.) относятся к промежуточной группе. Однако отдельные, наиболее устойчивые сорта этих р-ний, особенно пшениц, мало уступают р-ниям первой группы. Наименее засухоустойчивы след. р-ния: рис, овёс, горох, люпин, соя, конопля, мак, табак, махорка, клевер, тимофеевка, мятлик, овсяница луговая и др. В засушливой полосе необходимо расширять площади под наиболее засухоустойчивыми культурами, а также внедрять новые, более засухоустойчивые сорта.

Н.Максимов

Литература: Алексеев А., Водный решим растения и влияние на него засухи, Казань, 1948; Генкель Л., Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения, М.-Л., 1946 (Труды Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева, т. V, вып. 1); Красовская И., Физиологические основы селекции и методов оценки на засухоустойчивость, в кн. "Теоретические основы селекции растений" (Всесоюзный институт растениеводства), т. I, M.-Л., 1935, стр. 783 - 806; Лысенко Т., Агробиология, [5 изд.], М., 1949; Максимов Н., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней, М.-Л., 1944; его же, Физиологические основы засухоустойчивости растений, Л., 1926; Сисакян Н., Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений, М.-Л., 1940; Тимирязев К., Борьба растения с засухой, Избранные сочинения, т. II, М., 1948, стр. 87 - 142.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 2 (Ж - К)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1951, с. 624