ЖИВОТНЫЕ

ЖИВОТНЫЕ. Растения и Ж. представляют 2 мира организмов, развившихся из одних исходных форм. Резко различающиеся в более высоко организованных формах (многоклеточные), они сходны по ряду признаков в группе одноклеточных: нек-рые отряды класса жгутиковых с полным правом могут относиться как к р-ниям, так и к животным.

В силу этого признаки, отличающие Ж. от р-ний, носят условный характер. Животным в основном свойственна способность к произвольным движениям и самостоятельному передвижению. Однако многие Ж. ведут сидячий, прикреплённый образ жизни. Весьма характерно различие между Ж. и р-ниями по способу питания. Ж. нуждаются в готовых органических веществах, р-ния же сами создают исходные пищевые органические вещества из неорганических; однако имеются р-ния, выработавшие способность питаться животными (см. Растение).

Различные классы Ж. характеризуются неодинаковым богатством видов. Большинство классов имеет по неск. сот и тысяч видов. Есть и такие, в состав к-рых входит неск. десятков тысяч видов (двустворчатые и брюхоногие моллюски, ракообразные, паукообразные), и, наконец, самый обильный видами класс (насекомых) содержит 700 - 800 тыс. видов. Систематическое описание животного населения земли далеко не может считаться законченным. Среди наилучше изученного класса птиц, по мнению специалистов, остаётся ещё не менее 2 % неописанных видов. Наряду с этим, очень многие группы Ж. всё время пополняются новыми видами и за 20 - 30 последних лет увеличились по числу видов в 2 - 3 раза. Нек-рые энтомологи считают, что число описанных видов насекомых составляет едва ли 10 - 15% существующих на земле. Всё время вновь открываются не только новые виды, но и более высокие систематические категории. В 1937 был описан новый в типе щупальцевых (тентакулят) класс Pogonophora. В 1939 в Индийском океане была выловлена рыба Latimeria - живой представитель давно вымершего подкласса кистепёрых рыб. Эволюция животного мира характеризуется постепенным усложнением организации. Первоначально существовали только одноклеточные организмы. Наиболее вероятно возникновение многоклеточных организмов из колониальных одноклеточных. Эволюция многоклеточных Ж. связана прежде всего с формированием тканей и органов. У губок, представляющих собой слепую ветвь в эволюции Ж., этот процесс находится в самой начальной стадии. У кишечнополостных уже хорошо выражены эктодерма и энтодерма и начинает формироваться мышечная ткань. Две эти группы Ж. именуются двуслойными в противоположность вышестоящим группам (трёхслойным), у к-рых хорошее развитие получает также и производное третьего зародышевого листка - мезодермы и, гл. обр., мускулатура и соединительная ткань.

Эволюция высших многоклеточных Ж. пошла двумя путями. С одной стороны, образовались т. наз. первичноротые (черви, моллюски, членистоногие и червеобразные), с другой, вторичноротые (иглокожие, хордовые и нек-рые др. группы). Обе группы резко различаются многими признаками - морфологическими и физиологическими. У вторичноротых окончательное ротовое отверстие возникает на конце зародыша, противоположном первичному ротовому отверстию гаструлы, нервная система закладывается в виде трубки и т. д.; у первичноротых эти признаки отсутствуют. В группе червей, так же как у хордовых среди вторичноротых, появляется выделительная система, мощная мускулатура, вторичная полость тела, кровеносная система, дыхательные органы, сегментированное строение, а в дальнейшем и конечности. От группы червей возникли моллюски и членистоногие, а среди вторичноротых - хордовые и как часть их - позвоночные. Для высших групп Ж. характерно развитие компактных органов и хорошо развитых передаточных, транспортных и распределительных систем органов, а также развитие специальных двигательных придатков - конечностей.

Классификация основных типов животных.

I тип. Простейшие (Protozoa). Микроскопические животные организмы, типично одноклеточные существа, как правило, с одним ядром. Известно ок. 15000 различных простейших. В основе плана строения - лучисто-радиальный тип, наиболее хорошо выраженный в подклассах лучевиков (Radiolaria) и солнечников (Heliozoa). У др. радиальная симметрия утрачивается и тело приобретает асимметричное строение (корненожки - Amoebina и Foraminifera и споровики - Sporozoa). Наконец, у третьих выделяется основная ось тела и намечается двубоковая симметрия (классы жгутиковых - Flagellata и инфузорий - Infusoria). У нек-рых колониальных жгутиковых (отряд Phytomonadina) в состав колонии входит много клеток и намечается функциональная и морфологическая диференциация, как бы указывающая путь, приведший к выработке многоклеточности. Подразделение простейших на классы соответствует способу движения: при помощи ложноножек (корненожки - Rhizopoda), жгутиков (жгутиковые - Flagellata) или ресничек (ресничные - Сiliophora, или Infusoria). Наиболее примитивной (по способу питания) группой простейших являются жгутиковые, от к-рых, вероятно, развились, с одной стороны, корненожки, с др.- инфузории. Споровики образовались частью из жгутиковых, частью из корненожек.

II тип. Губки (Spongia, ипли Porifera). Очень обособленная группа крайне примитивных и своеобразных многоклеточных Ж., ведущих прикреплённый образ жизни. Губки произошли, возможно, от раннихформ колониальных простейших и представляют слепую ветвь в эволюции Ж. (рис. 2). Наиболее характерно у губок отсутствие типичных для Ж. органов и тканей и в т. ч. мышечной, нервной, выделительной, дыхательной и кровеносной систем, почему губки и противополагаются всем др. многоклеточным. Б. или м. организованные слои клеток представлены у губок дермальным слоем, покрывающим губку с поверхности, и гастральным, выстилающим внутренние полости и образованным особыми воротничковыми жгутиковыми клетками. Внутренние полости или так наз. ирригационная система (парагастральная полость) в результате согласованного действия жгутиков воротничковых клеток промываются током воды, входящим через многочисленные поры, расположенные на поверхности тела, и выходящим наружу через одно или неск. крупных отверстий, так наз. остий. Между дермальным и гастральным слоями располагается, иногда весьма массивная, мезоглея, выделяемая клетками гастрального слоя. В мезоглее сосредоточены различные клетки, в т. ч. и клетки, образующие скелет. По составу и строению скелетных элементов (спикул) различают губки - известковые, кремнёвые и роговые. Очень мелких губок мало, более обычные их размеры 10 - 30 см, но встречаются губки и ок. 1 л в поперечнике. Подавляющее большинство губок - обитатели моря (ок. 5000 видов). В пресную воду вселились немногие виды, принадлежащие к единственному сем. спонгиллид. Промысел роговых губок (туалетных) существует в Средиземном м., Мексиканском заливе и в Японии.

III тип. Кишечнополостные (Coelenterata). Характеризуются двуслойностью (эктодерма и эндодерма) и слабым развитием третьего (среднего) клеточного слоя (мезодермы). Частью свободноподвижны, частью ведут сидячий образ жизни. Единственная полость тела - гастральная, мешковидная и слепозамкнутая. Обладают примитивной мышечной и нервной тканью, впервые появляющихся у ж-ных, относящихся к этому типу. Выделительная и кровеносная системы, а также и полость тела ещё отсутствуют. Характерно для них существование в 2 формах; сидячая стадия (полип) отпочковывает на себе медуз, к-рые свободно плавают и воспроизводят яйца, из них затем снова развиваются полипы.

За немногими исключениями, кишечнополостные - обитатели морей (ок. 8000 видов); в пресных водах встречается ок. десятка форм (класса гифозоев), из к-рых повсюду распространены пресноводные гидры. Известно и неск. видов пресноводных медуз. Для стадии полипа характерно образование иногда очень обширных колоний древовидно-ветвистого характера, состоящих из многих миллионов индивидуумов. Наиболее известны среди колониальных кишечнополостных коралловые рифообразователи (гл. обр., сем. мадрепоровых). Обычно отдельные члены колонии малы и часто даже невидимы простым глазом, но иногда достигают неск. сантиметров. Одиночные полипы (особенно так наз. актинии) могут иметь до 1 м в длину. Коралловые рифы, покрывающие в общей сложности неск. миллионов квадратных миль морского дна, создают для морской навигации в тёплых морях немалые затруднения. С др. стороны, блоки из кораллового известняка представляют собой отличный строительный материал. Благородный коралл (Corallium rubrum) издавна служит объектом промысла на Средиземном море.

IV тип. Плоские черви (Plathelminthes). Развились из форм ктенофорообразных предков путём перехода к ползающему образу жизни и изменения, в связи с этим, радиального типа симметрии в двубоковой (билатериальная симметрия). Однако у них сохраняется ещё много черт исходной радиальной симметрии, особенно в нервной и пищеварительной системах. Кишечник уже обособлен от стенки тела, но ещё слепой. Создаётся уже выделительная (нефридиальная) система и хорошее развитие получает ср. зародышевый листок - мезодерма. Половая система гермафродитная. Сюда относятся 3 класса: ресничные черви (Turbellaria), в большинстве свободно живущие, сосальщики (Trematoda) и ленточники (Cestodes), паразиты, происходящие от турбеллярий. Турбеллярии дали в эволюции много производных групп и в т. ч. круглых червей. Большая часть турбеллярий обитает в морях. Однако немало их населяет пресные воды и даже влажные участки суши. Очень богата фауна турбеллярий в оз. Байкал. Среди всех трёх классов встречаются и очень мелкие формы (доли миллиметра) и крупные - турбеллярий до 35 см, трематоды - до 1 м, а ленточные глисты иногда до неск. метров. В связи с паразитическим существованием трематоды и цестоды приобретают ряд характерных особенностей - теряют ресничный покров, приобретают мощные органы прикрепления, цестоды утрачивают кишечник, у обеих групп чрезвычайно повышается плодовитость и т. д. Развивается также свойственное различным паразитическим группам явление смены хозяев. Иногда промежуточных хозяев два. Во взрослом состоянии трематоды паразитируют на поверхности тела или во внутренних органах позвоночных; первым промежуточным хозяином их являются обычно различные брюхоногие моллюски, вторым - моллюски, личинки насекомых и разные позвоночные (гл. обр., рыбы п амфибии). Цестоды - паразиты пищеварительной системы позвоночных; первый промежуточный хозяин - обычно низшие ракообразные, насекомые или млекопитающие, второй - обычно рыбы.

Для понимания перехода к более высоким группам Ж., большое значение имеют немертины. Однако по своей организации они стоят гораздо выше турбеллярий и иногда рассматриваются как самостоятельный тип. У немертин имеется уже кровеносная система, кишечник у них сквозной. За исключением одного пресноводного вида, немертины - обитатели морей.

V тип. Круглые черви (Nemathelminthes, или Aschelminthes). Основная группа их - нематоды (ок. 5000 видов). У них уже появляется сквозной кишечник. Нематоды оказались слепой ветвью и в дальнейшей эволюции более высокостоящих групп участия не принимали. Нематоды выделяются среди всех др. групп животных способностью заселять самые различные места обитания. Среди них много свободноживущих и паразитических форм. Первые одинаково широко распространены в морях и пресных водах, а также в почвах, вторые паразитируют в равной мере на р-ниях и животных. У Ж. они дают самые различные формы усложнения паразитизма со сложными явлениями смены хозяев. Известны нематоды, обитающие в кровеносной системе (филярии) и передаваемые кровососущими насекомыми. Среди нематод много очень опасных паразитов (трихина, филярии, ришта, власоглав и др.). К типу круглых червей относят обычно классы волосатиков (Nematomorpha, или Gordiасеае) и скребней (Acanthocephala), к-рых, однако, иногда рассматривают как самостоятельный тип. Волосатики сравнительно небольшая пресноводная группа (100 видов), паразитирующая в течение всей жизни или только в личиночном возрасте в теле различных насекомых, иногда со сменой хозяев. Скребни - более многочисленная группа (ок. 250 видов) внутренних паразитов различных позвоночных. Развитие происходит со сменой хозяев: в молодом возрасте они паразитируют в теле различных ракообразных и насекомых, во взрослом состоянии - у различных позвоночных. Неск. классов червей неясного систематического положения рассматриваются как добавочные к группе низших червей, напр. коловратки (Rotatoria). В этот класс относят ок. 1500 видов в главной массе пресноводных форм микроскопических размеров (0,04 - 2,5 мм). Коловратки движутся при помощи ресничек, нек-рые же ведут сидячий образ жизни. По ряду признаков они сходны с плоскими червями (выделительная система, отсутствие кровеносной системы и вторичной полости), по другим - отличны от них (сквозной кишечник, раздельнополость). В летнее время коловратки часто размножаются партеногенетически, и самцы появляются только осенью (гетерогония).

VI тип. Кольчатые черви (Annelides). Наиболее типичен класс морских многощетинковых кольчецов - полихет (Polychaeta). Два класса - мало-щетинковые черви (Oligochaeta) и пиявки (Hirudinea) в связи с переходом к обитанию в пресных водах значительно изменили свои исходные признаки. Четвёртый класс - эхиуриды (Echiuroidea) характеризуются значительно изменённой организацией. Признаки кольчатых червей, указывающие на более высокую ступень их организации (высшие черви), след.: наличие кровеносной системы, появление сегментации тела, развитие вторичной полости тела (целома) и выработка примитивных конечностей (пара-подий), снабжённых щетинками. Все эти особенности более сложного строения обусловили дальнейшие этапы эволюционного развития из морских кольчецов многообразной группы членистоногих. Полихеты - самый обширный класс (4000 видов), обильно заселяют моря. В этом классе наиболее ярко выражены основные признаки кольчатых червей. Обычные размеры тела неск. сантиметров, но известны и очень мелкие и довольно крупные (до 1 м и более). Они раздельнополы, в развитии обычно проходят стадию личинки, называемую трохофорой. Олигохеты (2400 видов) в основном обитают в пресных водах, в почве и во влажных местах. В морях редки. Они утратили параподии, личиночную стадию и стали гермафродитами. Многие олигохеты питаются грунтом, в к-ром живут, и оказывают при этом на почву полезное действие, к-рое было установлено Дарвином. Пиявки (2000 видов) также редки в морях, обычны в пресных водах и встречаются вне воды в лесах тропической полосы; ведут хищный образ жизни. Пиявки утратили не только параподии, но и щетинки, они также утратили личиночную стадию и приобрели гермафродитизм. Медицинские пиявки имеют большое медицинское значение и разводятся искусственно. Выделяемое ими в ранку вещество (гирудин) способствует расширению сосудов и противодействует свёртыванию крови.

VII тип. Моллюски (Mollusca). Включают 5 классов; основные - брюхоногие (Gastropoda св. 80000 видов); двустворчатые (Bivalvia) и головоногие (Cephalopoda, 500 видов); моллюски отделились в самостоятельную ветвь при переходе от плоских червей к кольчатым. Наряду с нек-рыми признаками примитивного строения, они проявляют и черты высокой организации. Моллюски обладают вторичной полостью тела, высокоразвитыми центр. частями нервной и кровеносной системы и органами чувств (особенно у головоногих моллюсков), но они лишены сегментации тела и конечностей. Для моллюсков характерна известковая раковина, выделяемая поверхностью тела, так наз. мантия. Наличие раковины обусловило слабое расчленение тела. У двустворчатых можно различать только туловище и ногу, у брюхоногих и головоногих, кроме того, и голову. Моллюски имеют открытую кровеносную систему и хорошо развитый центральный её аппарат - сердце. В пресных водах встречаются представители только 2 классов - двустворчатых и брюхоногих, а последние встречаются в большом числе видов и в воздушной среде (слизни, улитки). Все 3 обширных класса моллюсков издавна использовались человеком для различных целей (пища, украшения, техническое сырьё и др.).

VIII тип. Щупальцевые (Tentaculata), или червеобразные (Vermoidea). Включают 4 класса: а) плеченогих (Brachiopoda), обитающих только в море, б) форонид (Phoronida), в)погонофор (Pogonophora). г) мшанок, насчитывающих св. 2 500 видов, населяющих моря, и неск. десятков пресноводных. Плеченогие - группа ж-ных, к-рая была особенно многочисленной в прежние геологические эпохи. Она представлена одиночными прикреплёнными к грунту формами, размерами в неск. сантиметров. Тело плеченогих одето тонкой двустворчатой известковой раковинкой, хорошо сохраняющейся в ископаемом состоянии, в силу чего они приобрели большое значение как руководящие ископаемые. Мшанки - очень мелкие колониальные организмы, образующие иногда крупные колонии с кожистым или известковым панцырем.

IX тип. Членистоногие (Arthropoda) - наиболее богатыйвидами и разнообразный тип из всех Ж. Характерно наличие отделов тела (голова, грудь и брюшко), органов чувств в виде сложно диференцированных придатков - усиков, ротовых придатков (изменённых ножек), членистых конечностей, служащих для передвижения, и, наконец, в классе насекомых органов полёта - крыльев. Тип делят на 3 подтипа: 1) Вrаnchiata (трилобиты и ракообразные); 2) Chelicerata (паукообразные - скорпионы, пауки и клещи); 3) Tracheata (первично трахейные, многоножки и насекомые). Кроме того, к этому типу присоединяют неск. добавочных классов неясного систематического положения - пятиусток, пантопод и тихоходок. Трилобиты - вымерший, многочисленный в палеозое класс представляет интерес как примитивная и родоначальная группа членистоногих. Ок. 20 000 видов входят в состав современных ракообразных за немногими исключениями обитателей водной среды. В морских и пресных водоёмах они являются пищей для рыб. Служат объектом большого промысла (речной рак, камчатский краб, омар, лангуст, креветки). Среди ракообразных, наряду с очень мелкими, встречаются и весьма крупные формы, имеющие св. 2 м в размахе ног. Паукообразные включают ок. 30000 видов, гл. обр., пауков и клещей. Последние представляют научное и практическое значение как паразиты человека, дом. ж-ных и р-ний и как передатчики различных заболеваний. Обильный видами (св. 8000) класс многоножек характеризуется длинным многочленистым телом, большим числом конечностей, представляет переход к насекомым, высшему классу членистоногих.

X тип. Иглокожие (Echinodermata). Исключительно морские Ж. (ок. 5000 видов), представленные значительно богаче в прежние геологические эпохи. Обычные размеры их - неск. сантиметров, но иногда до 0,5 м. Включают классы морских звёзд (Asteroidea), офиур (Ophiuroidea), морских ежей (Echinoidea), морских лилий (Crinoidea) и морских кубышек (Holothurioidea). Вследствие сидячего образа жизни у иглокожих первично двустороннесимметричных выработалась своеобразная 5-лучевая симметрия. Обладают признаками высокой организации (кровеносная система, вторичная полость тела, внутренний, мезодермический скелет и др.). Многие иглокожие, вследствие хорошей сохранности массивного известкового скелета, служат в качестве руководящих, ископаемых.

XI тип. Хордовые (Chord ata). Родственен предыдущему типу. Делится на 4 подтипа: 1) открыто-кишечные (Enteropneusta), морские Ж., 2) личиночно-хордовые (оболочники - Tunicata), также исключительно морские Ж., включающие ок. 1600 видов; 3) бесчерепные хордовые (Acrania), к-рых считают родоначальниками 4-го подтипа - позвоночных; 4) позвоночные включают классы круглоротых, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих и объединяют ок. 70000 видов Ж., заселяющих море, пресные воды и наземную среду. Наиболее характерные признаки, объединяющие эти подтипы: хорда, дающая опору телу; наличие в глотке жаберных щелей; формирование на спинной стороне нервной системы в виде трубки; расположение сердца на брюшной стороне и развитие внутреннего мезодермического скелета.

Размеры тела Ж. весьма разнообразны. Одноклеточные имеют размеры в неск. десятков микронов, наиболее мелкие - неск. микронов (споровики), но довольно обычны и более крупные; нек-рые инфузории имеют в дл. до 3 мм (Spirostomum); среди фораминифер имеются и наст, гиганты - из современных можно назвать Cornuspira (до 2 см), из ископаемых - нуммулитов (до 3 см). Среди многоклеточных также имеются микроскопические формы, напр. коловратка дл. 0,04 мм. Наиболее крупными размерами среди беспозвоночных отличаются нек-рые кишечнополостные (сцифоидные медузы до 2 м в поперечнике), ракообразные (крабы) и моллюски (головоногие); есть указания на вылов кальмаров, достигавших в дл. до 20 м.

Рис. 1. Геологический возраст различных групп животных

Колыбель жизни - океан. Все Ж., населяющие пресные воды и воздушную среду, вероятно, произошли в конечном счёте от морских предков, в разные геологические эпохи выселявшихся из моря. Разные классы Ж. очень неравномерно распределены в морской, пресноводной и воздушной среде. Ж. большинства классов обитают в море, и лишь небольшое число видов проникло в пресную воду. К первым относятся, напр., фораминиферы, радиолярии, губки, кишечнополостные, мшанки, полихеты, головоногие моллюски, плеченогие, иглокожие; ко вторым - многоножки, насекомые, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие. Из них рептилии, птицы и млекопитающие связаны с морем уже вторично и остаются воздуходышащими организмами. Из 60 классов Ж. в морях обитают 50 (в т. ч. 33 живут только в море, остальные и в пресной воде и в воздушной среде), в пресных водах 17 (из них только в пресных водах 3), в воде и воздушной среде 8 (из них живут только в воздушной среде 4). Очень немногие классы Ж. обитают и в морях и в пресных водах (рыбы, ракообразные и круглые черви, в меньшей степени моллюски), что объясняется хорошей защитой их тела плотными покровами. Выселение Ж. из моря шло разными путями: 1) через морские побережья, периодически затопляемые морем; этим путём вырабатывалась фауна воздушной среды; 2) через слабосолёные части морей в пресную воду; 3) через подземные воды, где вырабатывалась основная часть пещерной фауны. Нек-рые группы Ж. вторично стали водными, пройдя из моря через воздушную среду в пресные водоёмы (напр. насекомые, малощетинковые черви, нек-рые моллюски). Нек-рые виды Ж. стали вторично морскими, пройдя через воздушную среду (киты, ластоногие, нек-рые птицы, рептилии). Большинство групп Ж., особенно беспозвоночных, имеет очень большую геологическую древность. Немногие и при этом наиболее обильно представленные на земле группы геологически сравнительно молоды (рис. 1). В нижнесилурийскую эпоху началось развитие рыбообразных и далее рыб, давших в конце девонской эпохи начало амфибиям. В середине каменноугольной эпохи от амфибий отделилась ветвь рептилий, давшая в дальнейшем сначала млекопитающих (триас), а затем и птиц (юрская эпоха). Генетические связи между различными группами Ж. показаны на рис. 2. Роль Ж. в жизни человека огромна. Многие представители почти всех типов Ж. полезны для человека (домашние, промысловые, опылители р-ний и т. д.). Другие Ж., напротив, приносят большой вред человеку и с. х-ву (вредители, паразиты, хищники, передатчики болезней, ядовитые Ж.). Изучением Ж. занимается зоология (см.). Более подробная характеристика нек-рых зоологических типов и классов дана в отдельных статьях (см. Черви, Насекомые, Клещи, Хордовые, Рыбы, Птицы, Млекопитающие, Копытные).

Л. Зенкевич

Рис. 2. Схема генетических связей между основными группами животных

Литература: Аверинцев С., Малый практикум по зоологии беспозвоночных, М., 1947; Бобринский Н. [и др.], География животных, М., 1946; Догель В., Зоология беспозвоночных, 4 изд., М., 1947; его же, Курс общей паразитологии, Л., 1941; Зенкевич Л. ,Фауна и биологическая продуктивность моря, т. II, [М.], 1947; Зернов С., Общая гидробиология, М.-Л., 1934; Кашкаров Д., Основы экологии животных, 2 изд., Л., 1944 (переплет: 1945); Кашкаров Д. и Станчинский В., Курс зоологии позвоночных животных, 2 изд., М.- Л., 1940; Никольский Г., Биология рыб, М., 1944; Огнев С. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии), т. I-VI, М. - Л., 1928-48; его же, Зоология позвоночных, 4 изд., М., 1945; Павловский Е., Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней, т. 1-II, 5 изд., М.- Л., 1946-48; Холодковский Я., Курс энтомологии теоретической и прикладной, 4 изд., т. I-II, М.-Л., 1927-29; Фауна СССР, т. 1-27, М., Академия наук СССР, 1936-50. См. также Зоология.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 2 (Ж - К)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1951, с. 624