ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ, водообмен у р-ний, связанный с необходимостью поддерживать растительные клетки и ткани в достаточно насыщенном водой состоянии. Листья наземных р-ний, усваивая из окружающей атмосферы углекислоту и одновременно поглощая, как энергию для этой работы, солнечные лучи, под их действием нагреваются. Это вызывает, особенно в условиях ненасыщенной водяными парами воздушной среды, непрерывное испарение воды листьями р-ний, при к-ром рабочая поверхность листьев охлаждается. Необходимость возмещения расхода воды на испарение обусловливает подачу её от корней р-ний, за счёт почвенной влаги; вместе с почвенной водой в р-ния поступают в виде растворов и минеральные соли.

Расходование воды р-ниями. В условиях умеренно влажного климата 1 р-ние пшеницы пропускает через себя за лето 2 - 3 л воды, 1 р-ние кукурузы или подсолнечника - до 100 л; 1 га пшеницы расходует за лето 2 - 3 тыс. м³ воды, а в засушливом климате, напр., нашего Ю.-В. эти количества возрастают в 2 - 3 раза; для получения высоких урожаев здесь приходится давать на 1 га в виде поливов 3 - 4 тыс. м³ воды и более.

Величина расхода или потери воды листьями р-ний на испарение зависят, гл. обр., от инсоляции, от темп-ры воздуха и от количества водяного пара, недостающего до полного насыщения атмосферы. Чем выше темп-pa и чем больше недостаток насыщения, тем сильнее испарение. Поэтому ночью р-ния теряют очень мало воды, и, наоборот, днём, когда темп-ра воздуха выше и, кроме того, солнечные лучи нагревают листья р-ний, расходование ими воды идёт очень энергично.

Испарение воды листьями р-ний представляет сложный физиологический процесс, называемый транспирацией. Р-ния регулируют свою транспирацию, в основном, устьицами. Так называются густо расположенные мельчайшие отверстия, диам. не превышающие нес к. тысячных долей мм, пронизывающие покрывающую р-ния кожицу. Каждое устьичное отверстие обрамлено 2 так наз. "замыкающими" изогнутыми клетками, по форме чаще всего напоминающими семя фасоли или бобов (рис. 1).

Рис. 1. Устьица листа свёклы: 1 и 3 - устьице в плане; 2 и 4 - в разрезе; 1 и 2 - устьице закрытое; 3 и 4 - открытое

Устьичные отверстия и находящиеся под ними воздушные полости находятся в непосредственном сообщении с сильно разветвлённой системой межклеточных воздухоносных ходов, пронизывающих всю мякоть листа. Эти межклетники насыщаются водяным паром, образующимся при испарении воды из клеток мякоти, затем водяной пар через устьичные отверстия выходит (диффундирует) в окружающую атмосферу. Непосредственно с наружной поверхности листа, помимо устьиц, испарение идёт очень слабо, т. к. она покрыта мало проницаемой для воды плёнкой из воскообразных веществ, называемой кутикулой. Опыты показывают, что потеря воды через устьица (устьичная транспирация) у большей части р-ний в 10 и более раз превышает потерю воды через кутикулу (кутикулярная транспирация).

При большом содержании воды в листе замыкающие клетки насасываются водой и, напрягаясь, искривляются, отчего щелевидное отверстие между ними расширяется - устьице открывается. При потере воды кривизна клеток уменьшается, они сближаются, и устьице закрывается. Так. обр., устьичная транспирация прекращается тогда, когда р-ние беднеет водой и ему грозит повреждение или даже гибель от высыхания. Внешним проявлением значительного обеднения р-ния водой является его подвядание. После закрывания устьиц подвядающие р-ния теряют воду значительно медленнее, и этим предохраняют себя от полного иссушения и гибели. Длительное закрывание устьиц влечёт за собой, однако, неблагоприятные для р-ния последствия, т. к. через закрытые устьичные отверстия перестаёт проникать внутрь листа и необходимый для питания р-ний углекислый газ (см. Питание растений). Поэтому устьица закрываются у р-ний только тогда, когда почва уже значительно подсыхает и корневая система перестаёт достаточно быстро снабжать листья водой.

Наряду с физиологической полезностью транспирации, предохраняющей р-ния от перегревания солнечными лучами, постоянная потеря воды в засушливых условиях представляет для р-ний и серьёзную опасность. Тимирязев справедливо указывает, что процесс транспирации "в тех размерах, в каких он обыкновенно совершается в природе, может быть скорее рассматриваем, как неизбежное физическое зло, чем как необходимое физиологическое отправление". Во влажном климате, где транспирация снижена, р-ния, как правило, лучше растут и дают большую массу органического вещества. У р-ний же засушливых местообитаний (см. Ксерофиты) мы находим разнообразные приспособления, способствующие снижению транспирации во время засухи.

Количество воды, расходуемой р-нием за сутки, сильно колеблется в зависимости от окружающих условий. В сухую и жаркую погоду р-ния потребляют в неск. раз больше воды, чем во влажную и прохладную. Ветер также усиливает транспирацию. Сокращение потери воды полезно р-нию, т. к. ткани его оказываются при этом в большей степени насыщенными водой, что, в свою очередь, благоприятствует росту. Поступление же из почвы питательных солей не замедляется при уменьшении транспирации.

Отношение общего количества израсходованной воды к общему количеству накопленного р-нием за определённый период сухого вещества носит название транспирационного коэф-та. В условиях умеренного климата для хлебных злаков транспирационный коэф-т составляет ок. 300, возрастая в засушливых условиях до 500 - 600 и более. В полевых условиях к потере воды через р-ние присоединяется ещё потеря воды с поверхности почвы, и суммарное водопотребление на создание единицы веса растительной массы оказывается ещё более высоким.

Поступление и передвижение воды в р-ния х. Поглощающей частью корневой системы, доставляющей воду в р-ния в возмещение расходуемой ими в процессе транспирации, являются тончайшие молодые корешки, т. н. корневые мочки, густо пронизывающие почву. Поверхность этих корешков, кроме самого их кончика, пробивающего корню путь в почве, служит для всасывания воды и покрыта корневыми волосками, представляющими выросты поверхностных клеток (рис. 2). Благодаря этим выростам всасывающая поверхность значительно увеличивается. Всосанная вода поступает в ср. часть корня, в полые трубочки - сосуды и трахеиды, по к-рым подаётся, как по водопроводу, вверх - в стебель и листья. В листьях вода расходится по жилкам, важнейшую часть к-рых составляют те же сосуды и трахеиды, представляющие непосредственное продолжение сосудов корня и стебля. Затем вода поступает в клетки листовой мякоти, из к-рых и испаряется в межклетники. Так. обр., всё тело р-ния, от корней через стебли до листьев и цветов, пронизано сплошной системой трубок, разносящей воду ко всем клеткам. Т. к. по сосудам и трахеидам вода движется, в основном, снизу вверх, от корней к листьям, то ток воды по этой системе получил название восходящего тока.

Рис. 2. Корневой волосок

Сосуды и трахеиды - это мёртвые трубки с одревесневшими стенками; сами по себе они не в состоянии приводить в движение находящуюся в них воду. Движение это осуществляется при помощи т. н. нижнего и верхнего концевых двигателей, расположенных у нижнего и верхнего концов системы сосудов. Нижним концевым двигателем являются живые клетки молодых корешков, непосредственно прилегающие к сосудам. Они, подобно нагнетающим насосам, с силой, достигающей неск. атм., накачивают в сосуды воду. Сила эта получила название корневого давления. Корневое давление служит причиной т. н. весеннего плача р-ний, особенно ясно выраженного у берёзы, винограда, клёна.

Количество воды, расходуемое р-ниями в жаркие летние дни, настолько велико, что одного нагнетания корневым давлением оказывается недостаточно, чтобы с необходимой быстротой возмещать потерю воды листьями. Поэтому в дневные часы содержание воды в листьях понижается, и они нередко обнаруживают явственные признаки подвядания. Временный недостаток воды в листьях обычно сопровождается прикрыванием устьиц и задержкой процесса ассимиляции углерода. Поэтому утренние часы, когда листья ещё достаточно снабжены водой, более благоприятны для питания р-ний, чем дневные.

Дневной перевес транспирации над поступлением воды, вызывая в листе состояние ненасыщенности водой, тем самым создаёт 2-й двигатель для водного тока. В клетках листовой мякоти возникает значительная сосущая сила, и они начинают энергично поглощать воду из подводящих её сосудов и трахеид, густо пронизывающих лист в виде жилок. В силу значительного сцепления частиц воды между собой во всём р-нии, начиная от листьев и кончая кончиками корней, создаётся натяжение воды в сосудах и трахеидах, способствующее ускорению поступления воды в корень. Так. обр., в р-нии возникает верхний концевой двигатель водного тока - сосущая сила испаряющих воду клеток мякоти листа; мощность этого двигателя обычно значительно превосходит мощность нижнего концевого двигателя - корневого давления. Совместная работа обоих двигателей обеспечивает непрерывную подачу воды в листья даже в полуденные часы самых жарких и сухих летних дней.

При значительном иссушении почвы вода в ней уже почти не передвигается от более влажных к более сухим участкам, т. к. она остаётся в ней лишь в виде плёнок, прочно удерживаемых на поверхности почвенных частиц силами молекулярного притяжения (см. Водный режим почвы). В почвах, иссушенных до такой степени, корневой волосок может высосать только воду, к-рая облекает те почвенные частицы, с к-рыми он непосредственно соприкасается, вода же на соседних частицах им использована быть не может. Трудность эта преодолевается тем, что, благодаря непрерывному росту корней, их всасывающая зона постоянно перемещается в новые, ещё не использованные, почвенные участки и здесь возникают новые корневые волоски, вступающее в соприкосновение с новыми частицами почвы. Исследования показали, что на 1 р-нии озимой пшеницы ежедневно появляется много десятков тыс. новых корневых волосков, а общая длина всех корней, вместе взятых, увеличивается ежедневно на неск. сот метров.

Приёмы для улучшения водного режима р-ний. В засушливых условиях выс. урожая с.-х. р-ний в очень большой степени определяется условиями их водного режима. Здесь поэтому огромное значение имеют меры для накопления запасов влаги в почве: снегозадержание, зяблевая вспашка и др. агротехнические приёмы. Наиболее радикальный способ улучшения водного режима - орошение (см.). Более требовательные к воде р-ния, напр., капусту и нек-рые др. овощные р-ния, необходимо обильно поливать даже в условиях влажного климата.

При затруднённом водоснабжении в первую очередь задерживаются ростовые процессы в р-ниях, в результате чего р-ния оказываются низкорослыми, их листовая поверхность развивается меньше, они меньше усваивают углекислоты и создают меньше органического вещества. Кроме того, устьица их большую часть дня остаются закрытыми, что также задерживает ассимиляцию углерода. В результате урожай оказывается сниженным.

В различные периоды жизни р-ния неодинаково чувствительны к засухе. Недостаток воды сильнее всего сказывается на ростовых процессах; поэтому в случае засухи во время заложения и диференциации органов размножения - соцветий и цветков (у злаков - заложения и роста колосьев или метёлок и цветков в них, что совпадает с фазой трубкования), эти органы оказываются недоразвитыми и нередко бесплодными. В результате получается меньшее число колосьев и зёрен в колосе, череззерница или даже пустоколосица. У хлопчатника и др. р-ний засуха может вызвать сбрасывание бутонов и уже завязавшихся плодов. Период, когда в р-нии идёт наиболее энергичное заложение и рост органов размножения и когда поэтому засуха особенно резко сказывается на урожае, получил название критического по отношению к влаге. В поливном х-ве поливы необходимо планировать так. обр., чтобы в этот период р-ния никоим образом не испытывали недостатка влаги. Большое значение имеет достаточное увлажнение верхнего слоя почвы в период кущения злаков (нередко называемый периодом укоренения), когда закладываются и начинают расти узловые корни.

Избыток неподвижной, застойной влаги в почве также может вредно сказаться на р-нии. При затоплении почвы все её капилляры целиком заполняются водой, и в них уже не остаётся воздуха, необходимого для дыхания корней и нормальной жизнедеятельности. Поэтому затопление почвы может привести к завяданию и гибели р-ний. Бороться с излишним увлажнением почвы можно при помощи осушения (см.).

Не все р-ния одинаково чувствительны к недостатку или к избытку влаги в почве. Засушливым местообитаниям, полупустыням и пустыням свойственны т. н. ксерофиты, способные без вреда выносить высокую степень сухости воздуха и почвы. В водоёмах и на болотах растут гидрофиты (см.), благодаря своим анатомическим и физиологическим особенностям способные выносить недостаток кислорода в затопленной почве. Промежуточное положение между этими 2 крайними экологическими группами занимает наиболее многочисленная группа - мезофитов (см.), к к-рой принадлежит и большая часть культурных растений.

Н. Максимов

Литература: Алексеев А., Физиологические основы влияния засухи на растения, "Учёные записки Казанского гос. университета", т. 97, кн. 5 - 6, Казань, 1937; Максимов Н., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней, М.-Л., 1944; его же, Физиологические основы засухоустойчивости растений, Л., 1926; Тимирязев К., Борьба растения с засухой, Сочинения, т. III, M., 1937, стр. 123-78.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 1 (А - Е)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949, с. 620