БРОЖЕНИЕ

БРОЖЕНИЕ, биохимический процесс превращения органических веществ, протекающий без участия свободного кислорода и сопровождающийся освобождением энергии. Б. свойственно не только анаэробным (не нуждающимся в кислороде) организмам; способность производить Б. проявляют в большей или меньшей степени и нек-рые аэробные (нуждающиеся в кислороде) организмы, помещённые в бескислородную среду. Б., как и дыхание, служит для организмов источником энергии, необходимой для поддержания их жизнедеятельности. Как и при дыхании, эта энергия частью потребляется на воспроизводимые организмом процессы, совершающиеся с затратой энергии, частью же выделяется в виде тепла.

Один и тот же исходный материал может подвергаться при Б. различным превращениям, в зависимости от условий и вида микроорганизма, к-рый вызывает Б. Но каково бы ни было направление превращений при Б., количество освобождающейся при этом энергии всегда ниже, чем при дыхании, если при нём происходит полное окисление материала. Это видно из след. сопоставления реакций, происходящих при Б. и дыхании:

Спиртовое брожение

С₆Н₁₂О₆ = 2C₂H₅OH + 2СО₂+ 27 калорий

Маслянокислое брожение

С₆Н₁₂О₅ = С₄Н₈О₂+ 2CO₂ + 2H₂ + 15 калорий

Молочнокислое брожение

С₆Н₁₂О₆= 2C₂H₆O₃ + 18 калорий

Дыхание

C₆H₁₂О₆ + 6О₂ = 6CO₂+ 6H₂O + 674 калорий

Процессы окисления при дыхании могут совершаться не только за счёт молекулярного кислорода, но и за счёт кислорода нек-рых соединений, напр., нитратов, сульфатов. При дыхании окисление может не доходить до конца, и его продуктами могут оказаться б. или м. сложные соединения, способные к дальнейшему окислению. В таких случаях освобождается лишь часть потенциальной энергии исходного материала. Так, в случае окисления сахара (С₆Н₁₂О₆) до лимонной или щавелевой кислоты вместо 674 калорий (при полном окислении) освобождается соответственно 200 или 490 калорий. По характеру образующихся продуктов и по неполному освобождению энергии из исходного материала в последних случаях процессы дыхания имеют нек-рое сходство с Б. Таким процессам дыхания, воспроизводимым микроорганизмами, нередко присваивается название Б. (окислительные Б.), и, так. обр., употребляются термины уксуснокислое, лимоннокислое, глюконовокислое Б. и т. д. Все эти процессы, поскольку они протекают с участием свободного кислорода, по существу, представляют процессы дыхания.

Исходным материалом для дыхания и Б. могут быть разнообразные вещества, но, гл. обр., содержащиеся в р-ниях углеводы. Образующиеся при дыхании продукты неполного окисления м. б. использованы организмом частично как строительный материал, а частично как материал для дальнейшего окисления. Конечные продукты Б. не подвергаются в анаэробных условиях дальнейшим изменениям.

Нек-рые бродильные процессы, как и нек-рые окислительные процессы при дыхании, удаётся воспроизвести вне живых организмов, при помощи выделенных из них ферментов.

Из видов Б. наиболее распространены в природе Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и Б. пектиновых веществ и клетчатки. Особенно широко используется в практике спиртовое Б. Оно лежит в основе получения вина, пива и др. напитков, а также переработки крахмала картофеля, кукурузы и др. продуктов в этиловый спирт и, наконец, в основе хлебопечения. При спиртовом Б., вызываемом дрожжами, максимальная концентрация спирта, накопляющегося в сбраживаемом растворе, составляет от 10 до 15%. Путём отгона и очистки получают крепкие растворы спирта. При винокурении и виноделии образующаяся во время Б. углекислота не используется. В хлебопечении же, наоборот, углекислота выполняет важную роль - она разрыхляет тесто и даёт пористый хлеб. Работами многих исследователей доказано, что спиртовое Б. протекает с образованием ряда промежуточных продуктов (пировиноградная кислота, уксусный альдегид и др.). При добавлении в сбраживаемую жидкость сернистокислого натрия вместо этилового спирта накапливается глицерин (25 - 30% сброженного сахара). Это - один из способов получения глицерина.

Второй тип Б., широко используемый в с. х-ве, молочнокислое Б. Оно вызывается жизнедеятельностью молочнокислых бактерий. При этом из гексозы получаются 2 молекулы молочной кислоты. Накопление молочной кислоты выше 0,5% вызывает свёртывание казеина в молоке и образование простокваши. Хорошую простоквашу готовят на соответствующей чистой культуре молочнокислых бактерий. Широкое применение находят культуры молочнокислых бактерий и в маслоделии. Для получения хорошей сметаны, сливки сквашиваются не "самоквасом", или естественной закваской, а чистыми культурами молочнокислых бактерий. Масло, приготовленное таким образом, обладает большой прочностью и отличается приятным вкусом. В практике маслоделия чаще всего пользуются след. приёмом: в склянку со стерильным молоком вносят чистую культуру молочнокислых бактерий и, когда молоко свернётся, используют его для сквашивания сливок, добавляя закваску в количестве примерно 6% и выдерживая смесь сливок и закваски при темп-ре 15 - 20°. Через 3 - 4 недели закваска вновь возобновляется. Молочнокислое Б. используется также при консервировании овощей и силосовании кормов. Накопление молочной кислоты в продукте создаёт кислую реакцию и не позволяет развиваться гнилостным бактериям.

В хорошо засилосованном корме накопление кислот (молочной и уксусной) может достигать 6 - 8% от веса сухой массы или же 1,5 - 2,0% от веса влажного силоса. Т. к. различные молочнокислые бактерии выносят разные концентрации молочной кислоты, то во время силосования происходит смена форм этих бактерий. Вначале преобладают молочнокислые стрептококки, а в конце - палочковидные формы молочнокислых бактерий. Усиленное развитие бактерий приводит к значительным изменениям и хим. состава силосуемой массы, в частности, уменьшается количество Сахаров, сбраживающихся с образованием молочной кислоты. Вследствие накопления кислот силосованный корм может сохраняться довольно продолжительное время (до 7 лет), если он защищен от развития плесневых грибов, уничтожающих молочную кислоту. Этот приём консервирования позволяет убирать сочную растительную массу в любую погоду и предохраняет х-во от потерь при уборке кормовой массы во время обильных дождей. При этом корм сохраняется с большим количеством питательных веществ, т. к. не происходит потери листьев и цветов, содержащих обычно главную массу питательных веществ. Если квашеные продукты хранятся при достаточном доступе воздуха, то на них развиваются плесневые грибы. Они окисляют молочную кислоту до углекислоты и воды; после этого кислотность сока снова падает, продукт становится доступным для разложения гнилостными бактериями и портится. При силосовании трудно силосующихся р-ний и квашении огурцов полезно вносить специально приготовленную чистую культуру молочнокислых бактерий. Это ускоряет молочнокислое брожение и улучшает качество продукта.

В неправильно заложенном силосе могут развиваться маслянокислые бактерии, дающие в процессе жизнедеятельности масляную кислоту, углекислоту и водород. Масляная кислота обладает прогорклым вкусом и ухудшает качество силоса. Маслянокислые бактерии очень чувствительны к кислороду и могут развиваться только при полном его отсутствии. В зависимости от реакции среды получается 2 типа маслянокислого В.: при нейтральной реакции из сахара образуется масляная кислота, углекислота и водород, а при кислой реакции - ацетон, бутиловый спирт, углекислота и водород. Последнее Б. имеет широкое техническое применение.

Нек-рые маслянокислые бактерии могут вызвать Б. пектиновых веществ, к-рое широко применяется при первичной обработке волокнистых р-ний (лён, джут и др.). Б. вызывает разрушение межклеточных веществ, позволяет отделять луб от Древесины простой механической обработкой. При естественной водяной мочке волокнистых р-ний принимает участие ряд маслянокислых бактерий, разрушающих межклеточные вещества. Вначале идёт обычно пенное брожение экстрактивных веществ, а затем уже и истинное брожение пектиновых веществ, сопровождающееся развитием спороносных палочковидных бактерий. В последнее время при заводской мочке льна стали применять и спец. закваски из чистых культур бактерий пектинового брожения. Если мочка ведётся с прибавкой такой закваски, то вместо 120 час. процесс мочки можно заканчивать в 80 - 90 час. Брожение пектиновых веществ имеет важнейшее значение при первичной обработке волокнистых растений.

Широко распространено в природе и Б. клетчатки. Акад. Омелянский установил, что здесь мы имеем 2 типа Б. - водородное и метановое. В обоих случаях из клетчатки образуется масляная и уксусная кислоты и газы. При водородном Б. образуется водород и углекислота, а при метановом Б. - метан и углекислота. Газы составляют почти половину сброженной клетчатки. Оба процесса имеют важное значение в превращении органических веществ в природе. В последнее время ведутся работы по получению из целлюлозы (с помощью микроорганизмов) уксусной кислоты и горючих газов. Метановому Б. могут подвергаться и др. органические соединения. Поэтому метан - типичный продукт анаэробного разложения органического вещества.

Исследования последнего времени показали, что при длительном разложении в анаэробных условиях, под влиянием естественной смеси бактерий, самые разнообразные органические вещества превращаются в конечном итоге в метан и углекислоту. Наконец, недавними исследованиями доказано, что при Б. может происходить и ассимиляция углекислоты гетеротрофными организмами.

Следует упомянуть ещё о пропионовокислом В., вызываемом пропионовокислыми бактериями. При этом Б. из сахара или же молочной кислоты получается пропионовая кислота, уксусная кислота, углекислота и вода. Это Б. имеет важное значение в сыроварении. Техника приготовления сычужных сыров сводится обычно к след. операциям: 1) получение из молока сырной массы, 2) удаление из неё сыворотки, 3) солка и 4) вызревание сыра. Для вызревания сыр переносится в бродильное помещение с темп-рой 18 - 22° и с влажностью 80 - 90%. Б. в сыре продолжается 8 - 10 недель, и интенсивность его регулируется переносом сыра в помещения с различной темп-рой. Благодаря пропионовокислому Б. сыр приобретает специфический острый вкус; за счёт образующейся угольной кислоты получаются в сыре "глазки".

Широкое использование в практической деятельности человека находят и случаи, когда совместно осуществляются два Б. Напр., при приготовлении кефира и кумыса в молоко вносится особая закваска, содержащая молочнокислые бактерии и особые дрожжи. Под влиянием этих организмов параллельно идут молочнокислое и спиртовое Б., дающие густую, слегка кисловатую, приятную на вкус, газированную жидкость (кефир или кумыс), обладающую высокой питательной и гигиенической ценностью.

М.Фёдоров

Литература: Ситников А., Микробиология брожения, 3 изд., М.- Л., 1936; Технология брожения, под общ. ред. В. Куликова. 2 изд., М., 1932; Фёдоров М., Микробиология, 4 изд., М., 1949; Шапошников В., Техническая микробиология, М., 1G48.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 1 (А - Е)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949, с. 620