"Проклятое племя"

Известный французский ботаник Вейан называл возбудителей болезней растений "проклятое племя", "изобретение дьявола" и считал, что они служат для того "чтобы нарушить гармонию остальной природы, созданы богом смущать и приводить в отчаяние ботаников-исследователей". Благодаря исследованиям выдающихся ученых прошлого и настоящего были установлены причины многочисленных заболеваний, особенности строения и жизнедеятельности грибов-паразитов. Что же представляют собой эти невидимые патогены, за которыми "охотились" и продолжают "охотиться" фитопатологи?

Более 100 тыс. видов представлено царство грибов на нашей планете. Эти лишенные хлорофилла микроорганизмы появились очень давно. Остатки грибов, напоминающих современные виды, обнаружены в древнейших геологических пластах, относящихся к мезозойской эре (185-70 млн. лет назад). Являясь гетеротрофными организмами и питаясь на различных субстратах растительного и животного происхождения, они широко распространены в природе и образовали различные экологические группы. Почвенные грибы участвуют в образовании гумуса и влияют на плодородие полей. Среди них встречаются хищники, охотящиеся за мелкими круглыми червями - нематодами, и вредители промышленных изделий из бумаги и металла. Уничтожая органические остатки в почве, они играют роль "санитаров" наряду с бактериями. В то же самое время грибы-ксилофиты повреждают древесину и здоровых растений.

Несмотря на разнообразие форм, мест обитания и биологические отличия, у этих микроорганизмов довольно много общих черт. Вегетативное тело грибов представлено ветвящимися нитями (гифами), называется грибницей или мицелием. У большинства грибов мицелий многоклеточный, у простейших он бывает бесклеточным.

Оболочка клеток высших грибов состоит из полисахарида - целлюлозы, хитиноподобных веществ, а также липидов, белков и полифосфатов. Под оболочкой находится цитоплазматическая мембрана, ограничивающая цитоплазму клетки. Это место действия "биохимической фабрики", которая представлена митохондриями - поставщиками молекул АТФ и лизосомами с набором протеолитических ферментов, расщепляющих белки. Цитоплазма состоит из не связанных с органеллами ферментов и углеводов, липидов и аминокислот. Взрослая клетка содержит также одну или несколько вакуолей - кладовые запасных питательных веществ: гликогена и липидов, волютина и жирных кислот. Кроме перечисленных органелл, клетка содержит еще одно или несколько ядер, окруженных двойной мембраной.

Размножаются грибы различными путями. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия или его видоизменениями - оидиями и бластоспорами, хламидоспорами и геммами. При почковании на грибнице дрожжевых и некоторых других грибов образуются почки, которые могут отделяться. Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, неподвижных или способных самостоятельно перемещаться в воде (зооспор). У многих низших грибов споры распространяются ветром. Сумчатые, некоторые базидиальные и другие грибы размножаются конидиями, которые разносятся ветром, насекомыми и человеком.

При половом размножении, в результате слияния мужских и женских половых клеток (гамет), возникает зигота. У различных классов грибов половой процесс протекает различно. Например, у низших грибов образуются женские (оогонии) и мужские (антеридии) половые органы. Половое размножение у сумчатых грибов заканчивается образованием сумки со спорами, которые "спрятаны" в плодовых телах. У несовершенных грибов половое размножение отсутствует. У одних оно заменено смешением гиф, при этом ядра не сливаются, существуют отдельно - гетерокариоз. Другие при слиянии ядер образуют диплоидное ядро, которое обеспечивает размножение. Это явление носит название парасексуального процесса. Часто у грибов можно наблюдать плеоморфизм, когда один и тот же микроорганизм может иметь несколько бесполых спороношений и половой процесс.

Продуцируя в процессе жизнедеятельности, целый ряд биологически активных веществ, многие виды грибов приносят человеку немалую пользу. Широкое применение получили протеолитические и амилолитические ферменты в пищевой промышленности и медицине. Например, для получения осветленных фруктовых соков используют пектиназу, а целлюлаза используется при приготовлении кормовых концентратов и утилизации макулатуры. Микроскопические грибы также являются производителями ряда витаминов. Например, паразиты хлопчатника и некоторых других видов растений производят витамин В₂ (рибофлавин), необходимый для нормального роста животных и человека. Витамин В₁₂ (цианкобаламин) используется для борьбы с малокровием. Его производят некоторые виды актиномицетов. Дрожжевые грибы являются хорошими продуцентами витамина Н (биотин) и витамина D, который получают облучением ультрафиолетовыми лучами эргостерина - продукта жизнедеятельности этих микроорганизмов. Плесневые грибы стали основными поставщиками пенициллина, открывшего эру антибиотиков в медицине. Кроме перечисленных биомолекул, царство грибов служит источником некоторых незаменимых для питания человека и животных аминокислот, например лизина. В виноградарстве и садоводстве применяют гормоны роста растений - гиббереллины; в медицине - псилоцибин и некоторые алкалоиды, а в пищевой промышленности - лимонную кислоту. Все эти вещества ученые научились получать из различных видов грибов.

Много полезных грибов, но немало среди них опасных. Они являются причиной многочисленных заболеваний человека и животных, поражая кожные и волосяные покровы, дыхательные пути и глаза. Среди болезнетворных грибов выделяются возбудители гайморита и стригущего лишая, дерматитов и пищевых отравлений. Гриб фузариум вызывает септическую ангину и нарушения нервной деятельности. Большую опасность для здоровья человека представляет спорынья. Поражая злаки, этот гриб выделяет эрготин, эрготоксин и другие яды, которые, попадая в организм, вызывают серьезные заболевания. В 1922 г. во Франции и Испании от эрготизма погибло около 40 тыс. людей. Около 200 видов грибов портят книги, и нередко эти "любители" клея, ниток и красок уничтожают бесценные произведения искусства; повреждают деревянные строения и шпалы на железных дорогах, оптические изделия и даже вызывают коррозию металлов.

Особое место занимают грибы-фитопатогены. Поражая низшие и высшие растения, они приносят немало бед земледельцу. Около 80% болезней у зеленых кормильцев вызывают эти патогенные микроорганизмы. Чтобы ясно представить себе многообразие этих патогенов, обратимся к их систематике.

Объединяются грибы в тот или иной класс, семейство или род, по внешнему сходству или отличию биологии вида и особенности клеточного строения, физиологическим и биологическим свойствам. Немаловажную роль в классификации играет тип полового спороношения.

Низшие грибы, вегетативное тело которых образовано мицелием клеточного строения, объединены в три класса: хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты. Среди каждого из этих классов встречаются опасные возбудители болезней растений.

К хитридиомицетам (от греч. chytridion - капелька) относятся наиболее простые по строению микроорганизмы, развитие которых обязательно связано с водой. У некоторых грибов вегетативное тело представляет собой цитоплазматическую массу (амебоид), у других мицелий, состоящий из тонких гиф. Цитоплазматическая масса образует зооспорангий с зооспорами. Зооспора при помощи жгутика передвигается и поражает растение. Это бесполое размножение.

При половом размножении в результате слияния ядер клеток образуются покоящиеся мелкие споры (цисты). После периода покоя споры делятся и из проросшей зиготы образуются зооспоры. Таким образом бесполое размножение сменяется половым. Хитридиомицеты поражают молодые ткани и органы, вызывая разрастание (гипертрофию) и образование наростов на клубнях и корнях зеленых кормильцев. Наиболее опасны среди них синхитриум эндобиотикум - возбудитель рака картофеля и плазмодиофора брассика - возбудитель килы капусты.

Оомицеты, в отличие от хитридиомицетов, имеют хорошо развитый мицелий и половой процесс оогамный. На мицелии образуются женские половые клетки - оогонии и мужские - антеридии. При оплодотворении цитоплазма антеридия сливается с плазмой оогония и происходит слияние ядер. Образовавшаяся ооспора сохраняется в растительных тканях до наступления весны, а затем прорастает в мицелий. У некоторых видов ооспора образуется без оплодотворения. К оомицетам относятся сапролегниевые и пероноспоровые грибы. Много опасных недугов вызывают представители этого класса. Среди них - корнеед сахарной свеклы и фито-фтороз картофеля, склероспороз многих злаков, например кукурузы, риса и проса. Одним из опаснейших врагов винограда является завезенный из Америки в Европу гриб-патоген плазмопара витикола. Вызывая мильдью винограда, этот паразит наносит огромный вред виноградарству. К оомицетам относятся также возбудители ложной мучнистой росы огурцов и салата, пероно-спороза сахарной и столовой свеклы, махорки и табака и белой ржавчины крестоцветных.

Около 400 видов включает третий класс низших грибов - зигомицетов. Как правило, это обитатели суши и лишь некоторые из них встречаются в воде. Этот класс грибов-сапрофитов (рис. 3) отличается от оомицетов отсутствием зооспор, наличием развитого многоядерного мицелия и характерного полового размножения, при котором две гаметы ("+" и "-") сливаются на концах гиф - зигогамия. При этом могут соединиться половые клетки одного или двух различных мицелиев. При слиянии мужских и женских клеток важную роль играют специальные химические вещества, например сложный эфир бензойной кислоты С₂₀Н₂₅О₅. Эти "молекулы любви" притягивают разнополые органы друг к другу и способствуют образованию зиготы. Среди зигомицетов встречаются энтомофторовые грибы - паразиты насекомых, например, кузнечиков и саранчи, а также враги растений. Некоторые виды паразитируют на высших грибах, низших беспозвоночных животных или повреждают хранящиеся фрукты и овощи. Мягкая гниль картофеля и хорошо известная хлебная плесень - лишь некоторые из инфекционных болезней, вызываемых этими фитопатогенами. Грибы этого класса паразитируют на клубнике и землянике, а также поражают корнеплоды свеклы, корзинки подсолнечника, и нередко их можно обнаружить на виноградниках и инжире.

Рис. 3. Грибы сапрофиты: А - пенициллиум, Б - аспергилл

Начиная знакомство с высшими грибами, в первую очередь следует разобраться в их многообразии. Они представлены тремя классами: аскомицеты, или сумчатые, базидиомицеты, или базидиальные, деутеромицеты, или несовершенные грибы. Аскомицеты имеют особый орган спороношения - сумку (аск), перед возникновением которой происходит половой процесс. У большинства аскомицетов в сумках образуются восемь спор. Кроме аскоспор, у сумчатых грибов существуют другие способы размножения; бесполый процесс происходит при помощи последовательно отчленяющихся от концов гиф - конидий. Вегетативное размножение происходит частями мицелия.

В зависимости от расположения сумки на мицелии класс аскомицетов делится на голосумчатые, настоящие плодосумчатые и полостносумчатые грибы. Голосумчатые делятся на первичносумчатые - в основном дрожжевые грибы-сапрофиты, тафриновые и протомицетовые - возбудители болезней у культурных и дикорастущих растений. Используя ростовые вещества, такие, как индолилуксусная кислота и гиббереллин, тафриновые или экзоасковые наносят огромный вред сельскому хозяйству. Под влиянием этих химических соединений на пораженных растениях появляются опухоли, различные деформации и вздутия. Особенно страдают от этих грибов плодовые деревья. Эти фитопатогены вызывают курчавость листьев персика и, поражая завязь, служат причиной появления "кармашков" - лишенных косточки плодов. Широко известны в народе "ведьмины метлы" - болезнь, возбудитель которой вызывает образование на ветвях вишни и черешни своеобразных "кустиков" из множества молодых побегов.

Настоящие плодосумчатые делятся на плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты. Эти группы грибов отличаются типами плодовых тел. Большинство плектомицетов - плесневые грибы, полупаразиты и сапрофиты, вызывающие гнили у растений. Среди них есть микроорганизмы, которые используются человеком в медицине и технике. Например, аспергилловые служат источником ферментов и органических кислот. Сюда же относятся некоторые виды грибов-пенициллов, повреждающих цитрусовые во время хранения. Специальные штаммы этих микроорганизмов используются для получения пенициллина.

Пиреномицеты - большая группа мучнисторосяных грибов, паразитирующих на высших растениях. Они являются настоящим бичом озимых пшениц и ячменя, яровой пшеницы и плодовых деревьев, таких, как яблоня и груша, слива и абрикос. Большой вред наносят пиреномицеты тепличному хозяйству, овощным и бахчевым культурам: огурцам и тыквам, дыням и арбузам. Эти грибы паразитируют на листьях картофеля и подсолнечника, а в некоторых районах Средней Азии и Закавказья, Крыма и Молдавии "хозяйничают" на плантациях табака. Среди грибов этой группы есть микроорганизмы, вызывающие гниль кукурузы и фузариоз злаков, спорынью на различных культурных и дикорастущих растениях. Представители семейства вальсовых на юге Украины и в Молдавии известны как возбудители усыхания, или цитоспороза, плодовых растений.

Дискомицеты очень многочисленная и разнообразная группа грибов, но наибольшую опасность для растений представляет порядок гелоциевых: возбудители белой гнили озимых злаков и луговых трав, подсолнечника и моркови; бурой пятнистости листьев люцерны и айвы; антрактоза смородины и пятнистого некроза винограда. Сюда же относятся грибы - склеротинии, изучению которых посвятил немало времени М. С. Воронин. Возбудители серой гнили поражают корнеплоды свеклы и виноградную лозу, подсолнечник и плодовые деревья. Возбудители сухой гнили поражают баклажаны (рис. 4).

Рис. 4. Сухая гниль баклажан: 1 - пораженный плод, 2 - конидии, 3 - пикнида

Немало патогенных организмов встречается среди полостносумчатых грибов. Например, возбудители полосатого и сетчатого гельминтоспориоза ячменя и фомоза сахарной свеклы. А сколько неприятностей доставляют земледельцам некоторые виды порядка дотидеальных, вызывая корневые гнили зерновых культур, паршу и рак плодовых деревьев и т. д.!

Свыше 20 тыс. видов, отличающихся по способу питания и биологии, объединяет класс базидиомицетов. Общим признаком этих высших грибов является образование базидии - особого органа спороношения с двумя или четырьмя спорами. У базидиальных грибов существует два типа мицелия: первичный - слаборазвитый и недолгоживущий, а также вторичный - диплоидный. Среди этих организмов встречаются полупаразиты и паразиты высших растений, съедобные и ядовитые грибы (рис. 5). Базидиомицеты отличаются строением плодового тела и делятся на три подкласса: голобазидиальные, гетеробазидиальные и телиоспоромицеты. Среди первой группы заслуживают внимания враги ягодных культур: возбудитель болезни картофеля, называемой "белой ножкой" и черной парши свеклы. К ней также относятся трутовые грибы, паразитирующие на стволах деревьев (рис. 6). Плодовые тела этих микроорганизмов живут до 80 лет.- Чешуйчатый трутовик вызывает белую гниль у грецкого ореха и груши, тунговых и других лиственных деревьев, а ложный трутовик поражает осину и каштан.

Рис. 5. Постепенное развитие плодового тела на подготовленном мицелии шляпочного гриба

Рис. 6. Паразитные базидиальные грибы: эцидии пузырчатой ржавчины на стволе сосны, плодовые тела опенка

Гетеробазидиомицеты в основном сапрофиты, но среди них встречаются и фитопатогенные грибы, например возбудитель красной гнили сахарной свеклы.

Телиоспоромицеты получили свое название от покоящихся спор - телиоспор. Этот подкласс широко представлен уже известными нам головневыми и ржавчинными грибами. Около 1 тыс. видов вызывают головню у злаков, образуя пылящие сорусы на колосьях. По типу этих "головешек" различают твердую и пузырчатую, стеблевую и пыльную головню. При межвидовых скрещиваниях и мутациях возникают многочисленные расы этих патогенов. Наиболее опасны возбудители пыльной головни пшеницы и кукурузы, ячменя и овса. Немалый вред наносят земледельцам твердая, стеблевая и карликовая головня пшеницы. Много внимания уделяли этим патогенам Антон де Бари и М. С. Воронин.

Семь тысяч видов ржавчинных грибов поражают хлебные злаки и другие культуры. По строению телиоспор их относят к двум семействам: меланоспоровые и пукциниевые. Эти грибы имеют сложный жизненный цикл развития, в течение которого они могут менять растение-хозяина. Самые опасные враги урожая принадлежат к роду пукциниа и поражают многие злаковые культуры, свеклу и подсолнечник, горох и грушу, смородину и малину. Ржавчинники хорошо приспосабливаются к растительному организму. Некоторые расы этих паразитов встречаются только на определенном сорте злака, а в различных районах земного шара существуют свои местные формы этих патогенов. Не всегда ученым удается вырастить эти грибы в искусственных условиях, но отдельные виды поддаются культивированию в лабораториях. Немало хлопот растениеводству доставляют меланоспоровые грибы, которые можно обнаружить на льне, листьях тополей, ветвях и хвое сибирских и американских сосен.

Самым многочисленным классом являются несовершенные грибы - деутеромицеты. Размножаются они бесполым путем при помощи конидий. Деутеромицеты происходят от двух классов - аскомицетов и базидиомицетов. Поскольку для базидиомицетов характерно половое размножение, то у несовершенных грибов наблюдается половой процесс при определенных условиях. Деутеромицеты хорошо переносят неблагоприятную погоду и паразитируют как на живых растениях, так и на растительных остатках. Эти грибы вызывают увядание и пятнистость на цветках, листьях и плодах, а также гнили корнеплодов и клубней. Около 30 тыс видов несовершенных грибов представлено четырьмя порядками: гифомицетами и меланкониальными, сферопсидальными (пикнидиальными) и стерильными мицелиями.

Среди гифомицетов много почвенных и древесных видов, водных и наземных хищных грибов, паразитов насекомых и грибов и, конечно, возбудителей болезней растений. Одни из них повышают плодородие почвы и очищают водоемы, другие же вызывают корневую гниль пшеницы и увядание хлопчатника, пятнистости у многих овощных, зернобобовых и злаковых культур. Споры представителей этого класса были обнаружены в океане на глубине более 1 тыс. м. Их находят в янтаре и древесных остатках древних геологических пластов Земли. Бывает и так, что один фитопатоген может служить причиной нескольких болезней у разных злаковых. Возбудитель гельминтоспориоза может одновременно вызвать корневую гниль и пятнистость листьев, поражение колосьев и "черный зародыш" у семян пшеницы и ячменя. Печальную славу в истории земледелия приобрел возбудитель гельминтоспориоза риса. Два миллиона человеческих жизней унес страшный голод в Индии, возникший после поражения посевов этой болезнью в 1942 г.

К гифомицетам относится гриб фузариум - возбудитель многих опасных заболеваний растений. Наиболее распространенными недугами являются корневые гнили и сосудистое увядание разнообразных культур. Эти заболевания можно наблюдать у гороха и фасоли, томатов и огурцов, пшеницы и ржи, а также они встречаются на посевах сорго и риса, сои и люцерны. Зараженные семена злаков становятся щуплыми и теряют всхожесть, а так как они содержат ядовитые вещества; их нельзя использовать в пищу.

Меланкониальные грибы представлены более 1 тыс. видами, большинство из которых сапрофиты. Фитопатогенные организмы поражают в основном подземные части растений, вызывая пятнистости и антракнозы. Виноградная лоза и фасоль, кусты крыжовника и смородины, соя и горох - объекты нападения этих грибов-патогенов. Нередко жертвой фитопатогенов становятся плодовые и тутовые деревья, различные цветоносы и чайные плантации. Грибы могут, образно говоря, "раздеть" растение.

В различных географических областях нашей планеты можно встретить пикнидиальные грибы, получившие свое название из-за присутствия пикнид - мелких шаровидных образований, служащих хранилищем конидий, или пикноспор. Среди 6 тыс. видов микроорганизмов выделяются разрушители промышленных материалов, повреждающие бумагу и картон, лакокрасочные поверхности и штукатурку зданий, а также, как это ни покажется странным, "пожиратели" бетона. Некоторые из них хорошо приспособились к жизни в озерах, реках и морях. Пикнидиальные паразитируют на лишайниках, грибах и водорослях; многие грибы этого порядка - возбудители болезней растений. Патогены из рода филлостикта поражают листья, плоды, а также стебли бобовых и плодовых, ягодных и технических культур.

Кроме филлостикты, большой вред растениям-кормильцам причиняют патогенные грибы из рода фома. От фомозов страдают сахаристые корнеплоды и картофельные клубни, апельсины и лимоны, мандарины и грейпфруты. На листьях и колосках злаков, а также на картофеле и томатах возбудители септориозов оставляют следы своей губительной деятельности в виде светло-коричневых или белых пятен. Несколько видов грибов рода цитоспора вредят абрикосам, черешням и персикам, а представители рода аскохита вызывают болезни огурцов и арбузов, тыкв и хризантем. Среди других заболеваний, которые вызывают пикнидиальные грибы, наиболее вредоносны диплодиоз кукурузы и конопли.

Некоторые грибы в цикле своего развития не используют споры, а ограничиваются наличием многоклеточного мицелия и склероциев. Это так называемые мицелиальные, или стерильные, грибы. Среди этих теплолюбивых микроорганизмов много врагов зеленых кормильцев. Они вызывают корневые гнили у сахарной свеклы и томатов, кукурузы и подсолнечника. Гриб склеротиум ролфси поражает фасоль и арахис, плантации табака и бахчевые, а также многие из дикорастущих растений. Нередко среди посевов яровой пшеницы и ржи можно встретить сорняк плевел опьяняющий. Патогенные грибы, заражая семена этого растения, выделяют токсическое вещество - темулин. Попадая вместе с зерном злаков в пищевые продукты, этот яд может вызвать тяжелые отравления людей. Фитопатогены из рода ризоктония наносят ущерб свекловодам и овощеводам, садоводам и хлопководам.