§ 4. Характеристика образцов по реакции на ЦМС и пути их селекционного использования

Образцы сорго по реакции на ЦМС делятся на три класса: I- восстановители фертильности, II - закрепители стерильности, III- полувосстановители.

Класс I - Восстановители фертильности

По гвинейскому сорго: Гвинейское карликовое к-2979. Гвинейское карликовое к-3001, Шелю раннее к-3043.

По кафрскому сорго: ВИР-8, ВИР-16, ВИР-31, Скороспелое 89, ВИР-101, ВИР-110, Кубанское 169, Кубанское 198, Норгум 165, Серебристое 195, Двойное 1, Кубанское красное 1677, Ранний 1, Норгум 5, Техас 04 и образцы с номерами каталога ВИР-1685, 1718/В, 1836/А, 1915/Д, 2109; 2497, 2636А, 2976, 2984/II, 2987/III, 2979/, 2989, 2510/А, 2523, 2718, 3011/В, 3021/А, 3026, 3075, 3304/II, 3390, 3530/II, 3847, 3564, 3562/I, 3973, 3636/I, 4008, 4123, ВИР-125, И-250544, И-278251/220, И-286079/140, И-286082/145, И-329244, 1045-П, И-286079/142, И-286088/152, И-286083/146.

По негритянскому сорго: образцы с номерами каталога ВИР-2259, 2335, 2342, 2401, 2405, 2712, 2729, 2880, 2885, 3012, 3048, 3350, 3348, 3391, 3405, 3410/I, 3424, 3609, 2674, 3770, 3884, 4202, 288, 142, 141, 143/3, 184, 235/II, 241, 266, 249, 312, 579, 554/I, 1657, 1644, 2971, 2883, 3016, И-285085/113, Хегари 25, Хегари 85, Хегари 234, Серебристое 243.

По хлебному сорго: Кокандское красное, Геническое 1, Джугара ранняя 24, Палестинское 35, Джугара карликовая 185, Майло 145, Дурра желтая 155, Желтозерное 10, Низкорослое 76, Украинское 107, Кубанское 164, Майло 174, Майло 162, Майло 197, Майло 251, Белозерное 5 низкорослое, Камышинское белое, Бой джугара, Дурра бурая 555, Дурра черная грушевидная, Техас 411, Техас 412, SD-102, SD-441, SD-451, Сунер майло, Майло 7078, к-242, 101, 716/II, 707/III, 786, 745/А, 742,-761, 1313, 2985, 2512, 3915, 2488, 3773, 3917, 3973, И-329254/1059/II, И-3292246/1047, И-329247/1048.

По китайскому сорго: к-147, 235, 417/2, 1028/В, 1029В, 1038/А, 2015, 2395, 1428.

По сахарному сорго: Восковидное 68, Силосное 3, Зерно-градское 3, Николаевское 1; Ранний янтарь днепропетровский, Ранний янтарь 126, Ранний янтарь 161, Янтарь генический 12, Медовое 163, София 79, Силосное 267, Красный янтарь 217, Китайский янтарь 813, к-176/I, 156/В, 732, 1064/А, 817, 978/III, 1809, 1666, 1879, 2028/I, 2407, 1349, 2472/А, 4012, 3062, 3064, 1437, И-299084/747, И-299094/757.

По веничному сорго: Веничное 716, к-82, 2436, 2340, 2474/А.

По суданской траве: Кубанка, Черноморка, Краснодарская 5, Азовская местная, Саратовская местная, Северодонецкая 1, Сочностебельная 2, Ставропольская 7, Кубанская 48/2, Кубанская 58/2, Суданковый гибрид 5, Мироновская 10, Кубанская 183, Светлопленчатая 201, Мироновская 325, Гиза 239, Камышинская 560, Днепропетровская 876, Краснодарская 1967, K-20E, 49, 94, 159, 166, 181, 196, 182, 138/2, 204, 205, 336, 212, И-279152/А, И-275522, И-278256/137, И-285051, И-87003.

Перечисленные выше образцы различных видов сорго, изучавшиеся в разных условиях (Украины и Кубани), проявили одинаковую реакцию на ЦМС - оказались хорошими восстановителями фертильности.

Образцы-восстановители, включенные в I класс в количестве 233, могут быть использованы как отцовские компоненты при гибридизации со стерильными линиями сорго для создания высокогетерозисных гибридов с фертильной пыльцой. Так, первые районированные гибриды на стерильной основе были получены в нашей стране с участием следующих отцовских форм кафрского сорго: Норгум 5 (в гибриде Ранний 1), Кубанское красное 1677 (в гибриде Восход) и ВИР-101 (в гибриде Бельцкий 5). Этот вид сорго обладает наибольшей устойчивостью к полеганию, поражению вредителями, а также другими ценными качественными признаками и свойствами. В настоящее время выведен ряд межлинейных гибридов сорго, отцовским компонентом которых является кафрское сорго. Практический интерес в селекционном использовании представляют также раннеспелые сорта: ВИР-21, ВИР-31, ВИР-110, Кубанское 169, Норгум 165, Серебристое 195, ВИР-125, и др.

Перспективным является негритянское сорго, обладающее групповым иммунитетом. Оно широко используется в гибридизации. С его участием создан целый ряд самоопыленных линий и перспективных гибридов. Большую перспективу в селекционном использовании представляют образцы Серебристое 243, Хегари 234, к-2971 и др.

Ценным является хлебное сорго, которое отличается наибольшей засухоустойчивостью и хорошими кормовыми качествами зерна. Оно широко используется в гибридизации, проявляет высокий гетерозис. На его основе создан ряд гибридов: Генический 8, Прикубанский и др. Наибольшую ценность в селекционном использовании представляют образцы: Карликовая джугара 185, Геническое 1, Майло 197, Майло 251, Сунер майло, Майло 7078, Кубанское 164 и др.

Перспективно китайское сорго, отличающееся холодостойкостью, скороспелостью, а также повышенным содержанием ценных питательных веществ. Однако оно еще мало изучено в селекционном отношении. Нами путем многократного отбора и инцухтирования удалось включить в селекционную проработку Гаолян карликовый 1428, обладающий высокой комбинационной способностью, и другими присущими китайскому сорго ценными свойствами. Выведенный с участием этого образца межлинейный гибрид на стерильной основе Генический 6 является холодостойким и высокопродуктивным. В условиях засушливого юга Украины он дает 45-55, на орошении в УкрНИИОЗе - 134,3, на Измаильском соргоучастке - 106 ц зерна с гектара.

Ценным в кормовом отношении является сахарное сорго, обладающее сочностью и сахаристостью стеблей, кустистостью, холодостойкостью и другими полезными признаками и свойствами. Из этой группы с участием сорта-опылителя Силосное 3 создан районированный раннеспелый гибрид сорго силосного направления Кормовой 5. Сахарное сорго широко используется в гибридизации. Наибольшую ценность предстваляют сорта: Янтарь красный 271, Китайский янтарь 813, Силосное 267, Ранний янтарь днепропетровский, Медовое 163, Ранний янтарь 126, Ранний янтарь 161, и др.

По веничному сорго целенаправленная селекция для получения гетерозисных гибридов веничного направления только начинается. При создании гибридов для использования на зеленый корм веничное сорго проявляет высокую комбинационную способность. Однако вследствие доминирования у гибридов сухостебельности и наличия большого количества цианистых соединений их кормовые качества в сравнении с гибридами, полученными от образцов сахарного сорго, снижаются.

Суданская трава, дающая нежную зеленую массу и сено, играет в кормовом балансе страны важную роль. Она обладает рядом положительных свойств: высокой кустистостью, холодостойкостью, высокими питательными качествами. В селекционном отношении она отличается большими потенциональными возможностями при создании сорго-суданковых гибридов на стерильной основе. Для этих гибридов не имеет большого значения фертильны они или стерильны, так как зеленую массу первого поколения убирают до выбрасывания метелок. Однако при использовании их на силос восстановители играют важную роль. Поэтому для селекционера открываются широкие возможности при подборе пар для гибридов, проявляющих в первом поколении высокий эффект гетерозиса.

В нашей стране уже районированы сорго-суданковые гибриды Ростовский 3, Одесский 55, Ставропольский 3, Новатор 151, Северокавказский 5, Надежный, Сочностебельный 3. Наивысшей комбинационной способностью отличаются сорта суданской травы: Светлопленчатая 201, Краснодарская 1967, Кубанская 183, Сочностебельная 2, Мироновская 10, Мироновская 325, Кубанская 58, Азовская местная, Ставропольская 7, Ветроустойчивая 44/В и др.

Следует отметить, что только один вид сорго - гвинейское еще не включен в селекционную работу в широком масштабе из-за своей позднеспелости, хотя он имеет ряд положительных признаков и свойств.

Класс II - закрепители стерильности

По кафрскому сорго: образцы с номерами каталога ВИР 1758/А, 1826, 2263/II, 2741, 2963, 2977, 3020, 3028, 3076, 3466, 4021, И-288817/159, 684, 1747/А, 1741/В, 1790/II, Ефремовское 2, Низкорослое 82, Низкорослое 84, Низкорослое 92, Кафрское красное 48/179 и Комбайн кафир 60.

По китайскому сорго: к-190 и к-2572.

По сахарному сорго: Сахарное 97, Сахарное 99, Кубанский янтарь 84/327, И-299088/747.

Во II класс выделен 31 образец от трех видов: кафрского, китайского и сахарного. Они представляют особый интерес для селекции гибридного сорго путем насыщающих скрещиваний, на их основе можно без большого труда создать стерильные аналоги самоопыленных линий. В нашей стране целый ряд таких линий уже создан, а на основе таких стерильных линий, как Комбайн кафир 60 (А-385), Низкорослое 80С, Низкорослое 81С, Низкорослое 92С, Ефремовское 2С, Сахарное 97С и Кубанский янтарь 84/327С, выведен целый ряд высокогетерозисных гибридов.

Наиболее продуктивные гибриды, материнскими формами которых являются стерильные линии кафрского сорго, уже районированы. Это А-385 (Ранний 1 и КОС 1 Восход), Низкорослое 81С (Степной 5, Бельцкий 5 и Кормовой 5) и сахарного сорго: Кубанский янтарь 84/327С (Синашский 50), Сахарное 97С (Кубань 1).

Класс III - частичные восстановители фертильности

По гвинейскому сорго: Гвинейское S-2-36, к-2974.

По кафрскому сорго: Низкорослое 93, NK-120, ВИР-13, ВИР-23, Техас 63, Техас 74, ВИР-1х, ВИР-2х, Низкорослое 785 и номера каталогов ВИР-1912, 2502, 2504, 2511/А, 2514, 2476/IV, 2980, 2979, 2638/А, 3014, 3530, 3900, 3901, 2776, И-264015, И-288162/177.

По негритянскому сорго: Бонита хигери, Бонита 218, к-2876 и И-285095/122.

По хлебному сорго: Сарваши, к-1145/2, 1647, 1683/В, 64/2, 746/В.

По китайскому сорго: Гаолян 142, Гаолян 272 и номера каталогов ВИР-406/А, 420, 517, 1027, 1175, 1245/А, 1250, 1418, 1606, 1794, 2332, 2344, 2557, 2559, 2570, 2571, 2573/1.

По сахарному сорго: Сахарное 83, Силосное 2, Янтарь черный 25, Норкан кормовой, Одесское раннее, Янтарь белый 41, Ставропольское 98, Малоцианистое 28/435, Сахарное раннее 556, Гибрид 698, Гибрид 720, Оранжевое 160 и номера каталогов ВИР-186/А, 235, 323, 335, 364, 492/В, 576, 668, 676/1, 1226, 1353/1, 1641, 1655/В, 1665, 1806, 2519, 3054/В, 3089, 4209 и И-308875/383.

По веничному сорго: к-481/II, 1282, 2061, 2301/А и 2591.

По суданской траве: Хуторка местная, Пензенская ранняя, Широколистная 2, Воронежская 1, Чкаловская 1, Одесская 25, Ветроустойчивая 44/В, Чернопленчатая 30-70, Кинельская 90, Красно-пленчатая 16/1, Камышинская 530, Бродская местная и номера каталогов ВИР 49/II, 69, 100, 135, 155, 160/IV, 164, 163, 174, 177, 167, 179, 180, 186, 189, 213/II, 214, 218, 224, 226, 229, 244 и И-279152/В.

В III класс вошло 128 образцов различных видов сорго.

Образцы с частичным восстановлением фертильности, по сообщениям D. Duvick (1958), А. Н. Палиловой (1961), Г. С. Галеева (1962), могут служить исходным материалом для получения путем насыщающих скрещиваний линий-закрепителей стерильности и восстановителей фертильности. Из этой группы путем насыщающих скрещиваний мы выделили по кафрскому сорго Низкорослое 93 и хлебному - Сарваши хорошие аналоги-восстановители фертильности, а по гвинейскому сорго к-2974, хлебному-Сарваши, суданской траве - Одесская 25, Кинельская 90, Краснопленчатая 16/1, Таврическая 1 (к-179) и Южная 2 (к-167) созданы стерильные аналоги самоопыленных линий (Н. А. Шепель 1966, 1971). Эти линии широко используются нами в селекционной работе для выведения гетерозисных гибридов сорго и суданской травы.

Использование ЦМС знаменует собой важный этап в истории селекции сельскохозяйственных растений. Изучение этого явления показало, что генетическая природа мужской стерильности может быть обусловлена: 1) факторами стерильности в цитоплазме; 2) факторами стерильности в ядре; 3) взаимодействием факторов ядра и цитоплазмы.

По кукурузе методы исследований в этом направлении достаточно подробно разработаны многими исследователями, в частности Г. С. Галеевым (1966). Они приемлемы в основном и для культуры сорго.

Из таблицы 33 видно, что в онтогенезе стерильность пыльцы имеет определенную обусловленность и проявляется в результате взаимодействия измененной цитоплазмы и ядра, где восстановительная способность находится в рецессивном состоянии. Если взаимодействуют доминантные факторы, влияние стерильной цитоплазмы подавляется и пыльца станет фертильной. При нормальной цитоплазме пыльца всегда будет фертильной, независимо от того, в рецессивном или доминантном состоянии находятся в ядре факторы восстановления фертильности.

Таблица 33. Случаи взаимодействия ядра и цитоплазмы, приводящие к стерильности или фертильности пыльцы (Г. С. Галеев, 1966)

Обнаруженная мужская стерильность у сорго буквально совершила революцию в получении семян высокопродуктивных гибридов на стерильной основе. Подобно автоматизации в промышленности ЦМС у сорго позволяет выращивать гибридные семена без затрат ручного труда на кастрацию цветков. Человек только наблюдает, контролирует и регулирует процесс гибридизации, происходящий путем свободного ветроопыления.

Таким образом, использование ЦМС в селекции и семеноводстве сорго открывает большие потенциальные возможности для увеличения урожая этой ценной кормовой культуры.

Необходимо, однако, отметить, что селекционер, используя ЦМС у сорго, должен изучать и включать в широкую селекционную и семеноводческую практику не один тип стерильности. Ибо не исключено, что при значительном расширении посевных площадей под сорго может распространяться эпидемия болезней на широко используемый тип цитоплазмы, а это повлечет за собой значительный недобор урожая. Примеры такого явления наблюдались в 1970 г. в США на гибридах кукурузы, полученных с использованием ЦМС техасского типа, когда растения с такой цитоплазмой сильно поражались новой расой гриба Helminthosporium moydis. S. Patterson (1975) сообщает, что эпидемия болезни заставила селекционеров искать выход из создавшегося положения по нескольким направлениям: путем поиска ядерных генов, обеспечивающих устойчивость к грибу в техасской цитоплазме; мутаций устойчивости самой цитоплазмы; новых типов стерильности; использования гаметоцидов. По кукурузе предлагается новый путь решения этой задачи - использование ядерных генов мужской стерильности на фоне нормальной цитоплазмы.

В нашей стране также начаты исследования в этом направлении. Так, во Всесоюзном селекционно-генетическом институте успешно ведутся работы по использованию в селекции и семеноводстве кукурузы генной мужской стерильности, однако по культуре сорго такие исследования только начинаются.