§ 5. Создание гибридных популяций сорговых культур на основе ЦМС

Возможность применения гетерозиса у каждой культуры определяется уровнем наиболее выгодной целесообразности получения гибридных семян. За последние годы внимание селекционеров привлекает перспектива создания гибридных популяций. Выращивание их, по-видимому, наиболее экономичный путь использования гетерозиса.

В последние годы началось создание гибридных популяций и по сорго. Имеются данные, что методом циклической селекции занимаются ученые США и Франции Н. Doggett (1964), С. Etasse, (1974). В чем же причина столь постоянного гетерозиса и в последующих поколениях гибридной популяции?

Н. В. Турбин (1968) находит ее в том, что в основе селекции гибридных популяций лежит использование такого генетического эффекта, как аддитивное действие генов. При этом допускается, что локусы с доминантными аллеями у подобранных для переопыления форм не совпадают и синтетик получает большее их число; например, от одного родителя лучшие наследственные потенции в отношении числа початков на одно растение, от другого - большее число рядов зерна или преимущество в отношении абсолютного веса семян, устойчивости к низким температурам и т. п.

Начиная с 1972 г. нами на Кубанской опытной станции ВИР начато формирование гибридных популяций сорговых культур с использованием ЦМС. Задача состояла в том, чтобы путем циклической селекции создать гибридные популяции зернового, сахарного сорго и суданской травы, используя свободноопыляемые гибриды первого поколения на стерильной основе. В серединной повторности, где проходило наиболее благоприятное переопыление и оплодотворение растений между собой, в период уборки от каждого гибрида с возобновляющимся гетерезисом, было отобрано по одной свободно-опыляемой метелке, которые затем обмолачивали каждую отдельно. От каждой метелки отбирали одинаковое количество семян (примерно по 1000 зерен) и смешивали в одну партию. Так формировали материал для гибридных популяций.

В создании каждой популяции участвовало следующее количество родительских форм: по зерновому сорго-26 стерильных линий и 34 опылителя, сахарному - соответственно 19 и 23, суданской траве - 27 и 34.

Метод периодического отбора при большом количестве генотипов на основе цитоплазматической мужской стерильности позволяет создавать популяции с широкой генетической основой. На следующий год во втором поколении семена каждой гибридной популяции высевали на отдельном изолированном участке по 0,3-0,5 га.

Методика и техника селекционной работы с популяциями, разработанные нами, представлены в виде следующей схемы: маркировка продуктивных растений с мужскими стерильными и полустерильными метелками в период полного цветения их; массовый отбор маркированных, прошедших различные рекомбинации наиболее продуктивных по комплексу хозяйственно-ценных признаков растений; посев отобранных семян для получения последующего поколения; изучение популяций на продуктивность в сравнении со стандартом, предыдущими поколениями и районированным или перспективным гибридом F₁; начиная с пятого поколения ежегодный индивидуальный отбор наиболее продуктивных растений с фертильными метелками для формирования новых самоопыленных линий (рис. 5).

Рис. 5. Схема создания гибридных популяций сорго и суданской травы на основе ЦМС: а - индивидуальный отбор, инцухтирование

Такую работу мы проводим ежегодно. Методика создания гибридных популяций при ежегодном осуществлении множества рекомендаций и проведении многократного массового отбора, как показали наши исследования, наиболее эффективна.

В процессе активного переопыления различных особей ветром, а затем отбора лучшие гены объединяются, и после каждого цикла в общем генофонде гибридной популяции прогрессирующе повышается концентрация полезных генов в гетерозиготном состоянии.

Создавая популяции с возобновляющимся гетерезисом, мы использовали цитоплазматическую мужскую стерильность, так как она наилучшим образом позволяет проводить отборы стерильных растений по продуктивности в связи с полным озернением их при свободном переопылении различных генотипов. Эффективность методики создания популяции зависит главным образом от отбора стерильных растений, которых в итоге должно быть примерно половина. По данным наших исследований, во втором поколении количество их в популяциях составляет 17-19%, в последующих поколениях число это медленно увеличивается, тогда как количество полустерильных растений заметно возрастает.

Поэтому в процессе маркировки мы отбираем не только стерильные, но и высокопродуктивные полустерильные растения.

О том, что во втором поколении выщепляется меньшее количество (10-16%) стерильных растений, говорят исследования и других авторов, объясняющих это влиянием погодных условий и факторов-модификаторов (Н. Doggett е. а., 1964, 1969).

Главное условие для эффективного и целенаправленного отбора при создании популяций - использование большого количества генотипов для ежегодного равномерного переопыления лучших особей на широкой генетической основе.

Многократный массовый позитивный отбор проводится до тех пор, пока популяция в целом по продуктивности будет давать примерно одинаковый гетерозисный эффект по годам. До начала цветения его следует сочетать I негативным отбором путем удаления растений с неудовлетворительными показателями по габитусу куста, зараженности, сроку созревания с тем, чтобы в последующих поколениях популяция фенотипически формировалась более выравненной и отвечала тем целям и задачам, которые поставлены селекционером. Особенно это важно для зернового сорго.

Чтобы ускорить получение гибридной популяции сорго зернового направления, нужно в самом начале ее формирования проводить отбор и закладывать гибридные формы, более выравненные по высоте и габитусу куста, но резко различные по генотипу.

Селекционная практика формирования гибридных популяций суданской травы и сахарного сорго показывает, что для них фенотипическая выравненность не обязательна. Так как в итоге они должны давать зеленую массу и сено, то различия в выравненности генотипов существенного значения не имеют.

Наряду с продолжением дальнейшего массового отбора в течение нескольких лет (1975-1977) гибридные популяции сахарного сорго и суданской травы были включены в предварительное сортоиспытание во втором, третьем, четвертом и пятом поколениях в сравнении со стандартами и гибридами первого поколения для выявления их продуктивности.

Результаты исследований показали, что гибридные популяции высокопродуктивны по урожаю зеленой массы. Так, гибридная популяция суданской травы Многоукосная 27/34 в среднем за три года (1975-1977) в F3 обеспечила сбор зеленой массы за два-три укоса 598,0 ц/га, сена - 113,1 ц/га, превысив стандарт - суданскую траву - соответственно на 16 и 13%; от районированного в Краснодарском крае сорго-суданкового гибрида Новатор 151 в F₁ это составило соответственно 93 и 96%. В последующих поколениях (в F₄-F₁₀) гетерозис не угасает (табл. 6).

Таблица 6. Продуктивность популяции суданской травы Многоукосная 27/34 (197501977г.)

В среднем за 1978-1981 гг. урожай зеленой массы и сена составил 425 и 92 ц/га, превысив стандарт - суданскую траву Черноморку - на 10 и 19%.

Результаты химического анализа показали, что у гибридной популяции в F₄ содержание отдельных элементов оказалось почти таким же, как и в F₂. В сравнении с суданской травой количество протеина и особенно каротина у нее значительно больше.

Аналогичная картина получена и в отношении гибридной популяции сахарного сорго Силосная 19/23. В среднем за три года (1975-1977) в F₃ урожай зеленой массы составил 537 ц/га, в том числе 81 ц/га зерна в метелках. Популяция превысила районированный сорт Оранжевое 160 по сбору зеленой массы на 122 ц/га, или на 29%, зерна в метелках почти в полтора раза, а по сравнению с перспективным гибридом F₁ Кормовой 7 урожай зеленой массы ее составил 91% (табл. 7). Характерно, что так же, как у гибридной попопуляции суданской травы, у сахарного сорго урожай в F₄ - F₁₀ в сравнении с F2 был практически одинаковым и составил в среднем за 1978-1981 гг. 504,0 ц/га, превысив стандарт - сорт Зерноградское 3 - на 61,5 ц/га раннеспелее последнего на 12 дней.

Таблица 7. Продуктивность гибридной популяции сахарного сорго Силосная 19/23

Создание гетерозисных гибридных популяций сахарного сорго и суданской травы завершено. В процессе циклической селекции уточнены методы работы и схемы дальнейшего селекционного процесса популяций, их наследование в потомстве. Так, в 1976-1979 гг. наряду с дальнейшим формированием гибридных популяций суданской травы и сахарного сорго созданы гибриды на различной стерильной основе, отцовскими компонентами которых были сами гибридные популяции.

Есть основание полагать, что созданные популяции на широкой генетической основе с участием множества родительских компонентов высокой комбинационной способности будут сами хорошими опылителями для получения высокогетерозисных гибридов с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Результаты изучения их гибридов подтвердили наше предположение - они оказались высокопродуктивными.

На основании многолетнего изучения гибридных популяций составлены параметры их моделей (табл. 8), из которых видно, что популяция сахарного сорго, созданная на основе ЦМС, по многим признакам и свойствам сходна с сортами этой культуры, а популяция суданской травы занимает промежуточное положение между сортами и сорго-суданковыми гибридами. Обладая высокой продуктивностью и повышенными питательными качествами корма, популяции вместе с тем отличаются раннеспелостью и ветроустойчивостью, что делает их особенно перспективными.

Таблица 8. Основные параметры моделей новых гибридных популяций сахарного сорго и суданской травы для условий Северного Кавказа

В пятом поколении проведен индивидуальный отбор продуктивных фертильных особей по различным фенотипическим и генотипическим признакам для формирования будущих самоопыленных линий по суданской траве и сахарному сорго на широкой генетической основе. Первые шаги в направлении инцухтирования и индивидуального отбора показали, что такой метод создания самоопыленных линий дает наиболее быстрые и положительные результаты.

Данные о продуктивности гибридных популяций показывают, что если в последующих поколениях гетерозис угасать не будет, то возделывать их экономически выгодно и они, вероятно, найдут широкое распространение на полях колхозов и совхозов.

Характерно, что организация семеноводства с этими популяциями не представляет трудностей, так как производство семян в дальнейшем будет проводиться, как и по обычным сортам сорго и суданской травы, согласно существующему положению по сортообновлению. Первичное же семеноводство в научно-исследовательских учреждениях будет основано на ежегодном массовом отборе наиболее продуктивных растений со стерильными и полустерильными метелками.

Гибридные популяции оказались устойчивыми к бактериозам, вирусам, тле, холодостойки и с высокой семенной продуктивностью. С 1977 г. проводится широкая производственная проверка их в колхозах и совхозах Краснодарского края, Херсонской и Донецкой областей, а с 1980 г. Многоукосная проходит Государственное испытание в различных зонах страны и районирована в Крымской, Ростовской и Черкасской областях.

Создание и всестороннее изучение гибридных популяций сахарного сорго и суданской травы на основе ЦМС представляет не только большое практическое, но и важное теоретическое значение для познания движущих сил гетерозиса. Начиная с 1977 г. создаются новые гибридные популяции зернового сорго на фенотипически выравненном, но генотипически резко различном гибридном материале. Уже в 1981 г. такие популяции были созданы под названиями Желтозерная и Бурозерная, которые обеспечивали высокие урожаи зерна.

Подобно описанной выше методике в штате Айова (R. Atkins, 1980) создана сложная популяция сорго под названием Japir (M) С₄, обладающая гетерогенностью по многим характеристикам.